Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 33
Текст из файла (страница 33)
12.4. Зависимость стационарной концентрациипротонов VH (а) и ионов калия VK (б) в сферу реакции.протоновотскоростипритокаСтационарная концентрация протонов представляет собой решение уравнения третьейстепени:(12.11)Уравнение (12.11) может иметь одно, два или три положительных корня. В последнемслучае два из них являются устойчивыми особыми точками системы (12.8), а третья,расположенная между ними – седло.Рис. 12.5. Фазовый портрет системы (12.7).VH=10.637, VK=0.0325, kH=1, a=26.44, b=0.696На рис. 12.4 а показана зависимость величины стационарной концентрации протонов отпараметра VH.
Существует область значений VHмежду VH1 и VH2, в которой имеется тристационарных решения. Пунктиром обозначена неустойчивая ветвь решений.Зависимость от VК. имеет тот же характер (рис. 12.4,б).Фазовый портрет системы (12.10) изображен на рис.12.5. Стационарные состояния 1,3–устойчивые узлы, состояние 2– седло.При периодическом изменении величин VH, VK, аналогично тому, как это было задано вформуле (12.8), компьютерный эксперимент показывает следующий результат. Пустьначальное значение переменных близко к одному из двух стационарных состояний. Привысокой частоте воздействия, изображающая точка система колеблется в окрестностисоответствующей стационарной точки (рис 12.6.а, кривая 1 или 3).Рис.12.6 а.
Кинетика изменения переменных в бистабильной системе (12.8) при наложениивнешнего периодического воздействия.Для кривых (1) начальные значения переменных соответствуют стационарному состоянию 1 (рис. 12.5);для кривых (3) – стационарному состоянию 3 (рис. 12.5).Параметры системы VH=10.637, VK=0.0325, kH=1, a=26.44, b=0.696,амплитуда внешнего воздействия A=0.03, частота воздействия < 1,Будем постепенно уменьшать частоту внешнего воздействия. Существует некотороекритическое значение частоты 1, при которой происходит «переход» системы вокрестность второго стационарного состояния, где и происходят дальнейшие колебания(рис.12.6 б).
Для параметров, указанных в подписи к рис. 12.6 а, значение этойкритической частоты 1 =0.047.После достижения следующего критического значения 2, (для заданных вышепараметров 2 =0.023) начинаются колебания системы между стационарными состояниями1 и 3 с частотой внешнего воздействия (рис.12.6.в). Кинетика переменных дляслучаев 1< < 2 (б) и > 2 (в) представлены на рис. 12.6 б, в.]Рис. 12.6.б1<<2Рис.12.6.в>2Таким образом, частота внешнего периодического воздействия может служитьуправляющим параметром, изменяя который можно переключать систему из одного вдругое стационарное состояние, причем в некотором диапазоне частот это переключениеимеет необратимый характер.Автоколебательная системаБолее детальный учет химических превращений, возможных в системе К +—Н+ антипортаприводит к системе, в которой возникают автоколебательные изменения переменных.Кинетическая схема процессов, кроме учтенных раньше процессов, включает ещевозможность образования неактивного комплекса переносчика с протоном (Схема 12.3).Схема 12.3Система уравнений в безразмерныхпериодического воздействия имеет вид:переменных(12.3) c учетомвнешнего(12.12)Кроме введенных в формулах 12.4, 12.11 параметров, в формулу (12.12) входит такжепараметр:(12.13)Исследование системы (12.12) в отсутствие воздействия (А=0) показало, что приопределенных значениях параметров выполняется условие теоремы Хопфа (см.
лекцию 8),в системе имеет место суперкритическая бифуркация и происходит мягкое рождениепредельного цикла. При аналитическом исследовании и компьютерном моделированиибыли получены значения управляющего параметра VH, при которых в системе возникаютбифуркационные изменения. Область возникновения бифуркаций является очень узкой:изменения параметра на десятитысячные доли приводит к переходам от режимазатухающих колебаний к предельным циклам разной амплитуды и к появлению двухаттракторов, один из которых устойчивый фокус, а другой– устойчивый предельный циклбольшой амплитуды.
Изменение структуры фазового портрета в зависимости от величиныпараметра VH вблизи точки бифуркации Андронова-Хопфа показано на рис.12.7.Рис. 12.7. Фазовый портрет системы (12.12) в отсутствие внешнего поля (А=0) при разныхзначениях параметра VH вблизи значений, соответствующих бифуркации Андронова-Хопфа. x,y–безразмерные концентрации протонов и ионов калия, VK=0.5, kH=0.01, b=1, c=1. При VH=0.5241 всистеме реализуется устойчивый фокус А, при VH=0.5242 возникает предельный цикл В,при VH=0.5245 амплитуда цикла резко возрастает, кривая СВоздействие внешнего периодического поля на зависящий от градиента потенциалапараметр VH изучали как вблизи точки бифуркации, так и при значениях параметров,далеких от бифуркации.Вдали от точек бифуркации система сохраняет устойчивость в широком диапазонеамплитуд и частот воздействий, характер собственных автоколебаний практически неменяется.Вблизи критических значений VH внешнее малое возмущение полем вызывает сменурежима функционирования.
При нижнем критическом значении параметра VH=0,5241,соответствующем устойчивому фокусу, слабое внешнее воздействие переводит системуиз режима затухающих колебаний в режим автоколебаний. Если воздействиеосуществляется, когда система находится в режиме автоколебаний (при VH, близком кбифуркационному), в системе возможны переходы от колебаний малой амплитуды кколебаниям большой амплитуды. На рис. 12.7 это – переход от цикла B к циклу С.Соответствующая кинетика переменных показана на рис. 12.8.Рис. 12.8. Кинетика концентраций протонов (x) и ионов калия (y).
В ответ на внешнеепериодическое возмущение в системе возникают переходы от колебаний малой амплитуды кколебаниям большой амплитуды.VK=0.5, kH=0.01, b=1, c=1, VH=0.5243, A=0.0003, =0.004Фазовый портрет невозмущеннойпараметра VH показан на рис. 12.9.системывобластибольшихзначенийРис.
12.9. Фазовый портрет невозмущенной системы вблизи большего критического значенияпараметра VH. В интервале значений VH=0.701-0.7065 в системе одновременно существуютустойчивый фокус D, неустойчивый предельный цикл E, устойчивый предельныйцикл F. VK=0.5, kH=0.01, b=1, c=1Вблизи верхнего критического значения VH =0,7065 в ответ на внешнее слабоепериодическое воздействие в зависимости от частоты ответ системы может бытьразличным. При относительно высоких частотах воздействия система либо совершаетколебания в окрестности устойчивого фокуса (D на рис.
12.9), либо стремится кпредельному циклу. (F на рис. 12.9). При некоторых критических частотах систему,находящуюся вблизи устойчивого фокуса, можно «перебросить» в окрестностьпредельного цикла. Подобное явление переброса от одного аттрактора к другому мывидели в бистабильной системе.При уменьшении частоты внешнего воздействия вблизи предельного цикла возникаетпредельное множество типа странного аттрактора (лекция 10). Вид траекторий длязначения параметра =0,0025 показан на рис. 12.10.Рис.
12.10. Квазихаотичекий режим. VK=0.5, kH=0.01, b=1, c=1, VH=0.7065, A=0.003, =0,0025Помимо странного аттрактора при рассматриваемой частоте воздействия в системесуществует предельная периодическая траектория (рис.12.10, кривая 2), содержащаявнутри себя неустойчивую точку покоя – неустойчивый фокус.
Таким образом, в системев зависимости от начальных условий могут реализоваться либо периодические колебаниясравнительно малой амплитуды, либо квазистохастические колебания большойамплитуды.Рассмотренная модель является одной из возможных базовых моделей для описанияпроцессов, возникающих в возбудимых мембранах и других процессов,характеризующихся набором сложных паттернов поведенияСтохастический резонанс.Понятие «шум», «случайные флуктуации» обычно воспринимается как «помеха», то естьнечто нежелательное для работы системы.
Однако в радиофизике уже давно известно, чтоисточники шума могут вызвать в системе принципиально новые режимыфункционирования, например, индуцированные шумом колебания, они называются«индуцированными шумом переходами». Это явление легко представить себе длябистабильных систем, рассмотренных нами в лекциях 7 и 12.Флуктуации, которые носят случайный характер, могут иметь различную амплитуду.Чем больше амплитуда флуктуации, тем реже они возникают. Вообще говоря, дляфлуктуации любой амплитуды существует среднее время ожидания.
Таким образом, еслидолго ждать, в системе с шумом всегда возникнет флуктуация, которая «перебросит»систему из одного стационарного состояния в другое.Исследования последних лет показали, что в нелинейных системах шум можетприводить к увеличению степени упорядоченности системы.
К таким явлениямотносится стохастический резонанс, определяющий группу явлений, при которых откликнелинейной системы на слабый внешний сигнал заметно усиливается с ростоминтенсивности шума в системе. Точнее, существует некоторая оптимальная амплитудашума, при которой отклик системы на слабый сигнал максимален.Термин «стохастический резонанс» был предложен авторами модели бистабильногоосциллятора, предложенной для описания периодичности в наступлении ледниковыхпериодов на Земле. Модель описывала движение частицы в симметричном двухямномпотенциале под действием периодической силы в условиях большого трения.
Устойчивыесостояния соответствовали ледниковому периоду и нормальному климату Земли.Периодическая сила соответствовала колебаниям эксцентриситета орбиты Земли. Расчетыпоказали, что реальная сила слишком мала, чтобы обеспечить переключения, однако онистановятся возможными при учете дополнительной случайной силы.Исследования физических и химических систем как в эксперименте, так и на моделипоказали, что стохастический резонанс представляет собой фундаментальное физическоеявление, типичное для нелинейных систем, в которых с помощью шума можноконтролировать один из характерных временных масштабов системы (например, времяпереключения между метастабильнми состояниями).Пусть система испытывает малое внешнее периодическое воздействие, в результатекоторого она совершает колебательные движения вокруг состояния равновесия, как этомы видели для бистабильной системы без шума (12.10).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
