Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 28
Текст из файла (страница 28)
В фазовом пространстве, по осямкоторого отложены биомассы видов, траектории системы будут сходиться кодной устойчивой особой точке, соответствующей состоянию, в которомэлиминируются виды всех трофических пирамид, кроме одной, гдеотношениенаименьшее.Отношение определяется, с одной стороны, свойствами организмов, а сдругой – внешними условиями: температурой, влажностью и химическимсоставом среды. Это позволяет сделать вывод, что, подбирая условия жизнибиоценозатак,чтобыотношениебыломинимальнымдляинтересующего нас вида, мы тем самым создаем условия для устранениянежелательных конкурентов.Рассмотрение биогеоценоза как замкнутой по веществу системы позволяетдать математическое толкование роли консументов в сообществе.
Система соспециализированными консументами в отличие от системы без консументов невырождается в одну трофическую пирамиду: существуют устойчивыестационарные состояния, ненулевые для нескольких видов продуцентов исоответствующих им специализированных консументов. Это объясняется тем,что введение специализированных консументов приводит к ослаблениюконкурентного воздействия продуцентов друг на друга, так каксоответствующий консумент ограничивает увеличение численности наиболееприспособленного продуцента и препятствует вытеснению остальных видоврастений.Буферная система, состоящая из опада и редуцентов, определяет количествоминерализируемого вещества, биомассу и количество пар продуцент –консумент, но не сказывается на взаимодействии между теми парами, длякоторых в данной системе существует стационарное состояние.Таким образом, система со специализированными консументами болеестабильна, чем без консументов, которая вырождается в конечном итоге водновидовую систему и оказывается поэтому очень чувствительной к резкимизменениям внешних условий.
Однако если консументы неспециализированны,например один консумент поедает все продуценты системы, то, как и в случаеотсутствия консументов, это приводит с течением времени к одной простойпищевой цепи, которая неустойчива по отношению к резким изменениямвнешних условий.В природе чаще всего наблюдается некоторый промежуточный случай, когдаконсументы преимущественно питаются одним или несколькими видамирастений.
Специализация консументов играет ведущую роль в сохранениивидового и генетического разнообразия растений, которое обеспечиваетустойчивость биоценозов к изменению внешних условий.В рассмотренных моделях сложных биогеоценозов как замкнутых по массесистем могут существовать не только устойчивые стационарные состояния. Вотличие от систем Вольтерра, в моделях систем, замкнутых по массе, не можетбыть негрубых особых точек типа центр.
Зато появляются широкиевозможности для существования автоколебательных и триггерных режимов, повидимому, наиболее соответствующих природным ситуациям.Еще более осложняется система при учете того факта, что незаменимыхкомпонентов питания, необходимых живым организмам, много.
В процессежизнедеятельности может происходить такое перераспределение вещества впитательной среде, что процесс роста попеременно ограничивается разнымибиогенами. На примере замкнутой системы из двух видов водорослей и двухлимитирующих биогенов показано, что конкурентные отношения в такойсистеме достаточно сложные. Например, здесь существует область параметров сколебательным изменением переменных, а также области, имеющие виддвойных и тройных триггеров, причем исход конкуренции зависит отначальных плотностей популяций.В системах с фиксированным количеством вещества могут возникать такжехаотические режимы. Результаты о зарождении таких режимов и их свойствахполучены в работах В.В. Алексеева и А.Ю.
Лоскутова для 4-видовой системы,состоящей из двух хищников и двух жертв. В более ранних работах В.В.Алексеевым (1976) были предложены модели замкнутых по веществусообществ, в которых насыщение процессов выражается в форме Моно. Длясообщества из N пар хищник–жертва такая модель запишется в виде(10.19)Здесь i - номертрофическойпирамиды,– биомасса(масса лимитирующего вещества) 1-й жертвы,– биомасса 1-го хищника.Взаимодействие между трофическими парами осуществляется на уровнепотребления общего ресурса Мo.
В случае двух пар систему можно представитьв виде(10.20)Здесь x1,x2 – биомассы жертв первой и второй пары, хз, x4 – биомассыхищников первой и второй пары,От рассмотренных выше моделей в обыкновенных дифференциальныхуравнениях, имеющих области хаотического поведения, система(10.1910.20) отличается неполиномиальным заданием правых частей уравнений.Фазовым пространством системы является 4-мерный положительный конус.Показано, что стохастическое движение стационарно и обладает сплошнымспектром; в отличие от регулярного движения оно обладает положительнойэнтропией Колмогорова. Это означает, что система “забывает” начальныеусловия после первого же оборота в фазовом пространстве.В моделях типа (10.19) обнаружена следующая последовательность переходак квазистохастическому режиму: устойчивая особая точка –устойчивыйпредельный цикл – двухмерный инвариантный тор – хаотичность.На основании численных расчетов установлено, что хаотическое множестволокально имеет вид произведения канторова множества на отрезок.
Этофрактальное множество занимает промежуточное положение между гладкойлинией и гладкой поверхностью, т.е. его фрактальная размерность дробная.Границы зон динамической стохастичности в пространстве параметров оченьизрезаны (рис. 10.11).Рис. 10.11. Области стохастичности (штриховка) для системы (10.19):два хищника – две жертвы. (Алексеев, Лоскутов, 1985)При наложении шумов на систему (а в реальности такие случайныевоздействия на систему всегда присутствуют) границы будут размываться, иобщий объем хаотических областей, по-видимому, увеличится. Поэтому прибиологической трактовке моделей таких систем не следует придавать большогозначения точным величинам параметров на границах областей стохастичности.Гораздо больший интерес представляет вопрос, насколько велик общий объемтаких параметрических областей и имеют ли параметры значения, близкие креальным.ПРИЛОЖЕНИЕ.ПРИМЕРЫ ФРАКТАЛЬНЫХ МНОЖЕСТВ.Мы говорили о том, что странные аттракторы имеют фрактальную структуру.Относительно определения фрактала до сих пор ведутся споры.
Однако, все этиопределения включают в себя представление о том, что фракталом называетсяструктура, состоящая из частей, которые в каком-то смысле подобны целому.Измерение длины, площади, или объема такого типа объектов представляетзначительные трудности. Классическим примером фрактальной линии являетсябереговая линия Норвегии. (Е. Феддер. Фракталы, М., Мир, 1991, с. 260).Для измерения этой изрезанной линии можно воспользоваться штангенциркулем c раствором δ, и измерять длину в количестве отрезков. Тогда длинабереговой линии будет равна произведению числа отрезков на длину одногоотрезка L=N(δ)δ.
При этом, чем меньше будет раствор циркуля (подробнееизмерение), тем больше будет полученная длина.Другой способ – воспользоваться квадратными ячейками с размером δ х δ,которыми мы будем покрывать эту кривую. Число N(δ) ячеек, необходимых длятого, чтобы покрыть береговую линию на карте приближенно равно числушагов, за которое можно обойти по карте береговую линию с циркулемраствором δ. Однако, чем более подробным будет измерение (меньше площадьодной ячейки), тем меньше будет полученная общая площадь. Приуменьшении δ (δ 0) измеренная длина береговой линии не стремится кпостоянному значению, как это было бы для обычной гладкой кривой, нохорошо описывается формулой:(П.1)Для обычной кривой множитель a равен сумме длин отрезков: a=LN, апоказатель D равен единице. Но для береговой линии НорвегииD ~ 1,52.Показатель D называетсяразмерностью Хаусдорфа-Безиковичаилифрактальной размерностью.ПоопределениюоснователянаукиофракталахБенуаМандельброта, «фракталом называется множество, размерность ХаусдорфаБезиковича которого строго больше его топологической размерности».Фракталы можно рассматривать как множества точек, вложенные впространство.
Например, множество точек, образующих линию в обычномевклидовом пространстве (Е=3) имеет топологическую размерность Dτ = 1 ифрактальную размерность D = 1. Линия, согласно определению Мандельброта,не фрактальна. Аналогично, множество точек, образующих поверхность вевклидовом пространстве, имеет топологическую размерность Dτ = 2 ифрактальную размерность D = 2. Обычная поверхность не фрактальнанезависимо от того, насколько она сложна. Однако существуют множества, длякоторых топологическая и фрактальная размерность не совпадают.
Это имеетместо в случае, когда при последовательном уменьшении измеряющегоэлемента, длина кривой не стремится к определенному пределу. Например,существуют кривые, закрученные так сильно, что длина их окажетсябесконечной, или поверхности, изогнутые столь причудливым образом, что онизанимают все пространство.Фрактальная размерность D кривых, подобных береговой линии, заключена винтервале от 1 до 2, фрактальная размерность существенно пространственныхобъектов – облаков – от 2 до 3.Вот некоторые примеры фрактальных множеств, предложенныхматематиками.Кривая Кох.Пример предложен Хельгой фон Кох в 1904 г. Построение, представленноена рис.
П.1, начинается (n=0) с отрезка прямой длиной L(1)=1. Отрезок делитсяна три части, средняя часть вынимается, вместо нее встраиваются две стороныравностороннего треугольника, длиной 1/3 каждая. В результате получаемкривую первого поколения (n=1) из четырех прямолинейных звеньев, каждоедлинойпо1/3.Длинакривойпервогопоколениясоставляетвеличину L(1/3)=4/3.
Следующее поколение получается при замене каждогопрямолинейного звена уменьшенным образующим элементом. В результатеполучим кривую второго поколения (n=2), состоящую из N=42=16 звеньев.Каждое звено имеет длину δ=3-2=1/9. Длина кривой второго поколенияравна L(1/9)=(4/3)2=16/9. Заменяя все звенья предыдущего поколения кривойуменьшенным образующим элементом (треугольником без нижней стороны ),получаем новое поколение кривой. Кривые для трех поколений представлены нарис.П.1.Кривая n-ногопоколенияприлюбомконечном n называется предфракталом.Рис. П. 1.
Кривая Кох.Первые четыре шага построения.Получим выражение для величины размерности D. Длина предфрактала зависитот номера поколения и для n-го поколения определяется формулойДлина каждого звена составляет δ=3-n. Отсюда число поколений n можнопредставить в видеn = ln δ /ln3.Длина предфрактала запишется в виде(П.2)Сравнивая формулу (П.2) с формулой (П.1), получим выражение дляфрактальной размерности кривой Кох:D = ln 4/ln 3 ~ 1,2628.На каждой стадии построения предфракталы Кох могут быть растянуты влинию, поэтому топологическая размерность триадной кривой КохDτ=1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
