Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Правые части уравнений при этом становятся существенно нелинейными.Дальнейшее углубление математической теории взаимодействия видов идет по линиидетализации структуры самих популяций и учета временных и пространственныхфакторов.Литература.Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. //Пороблемы кибернетики. М., 1972, Вып.5.MacArtur R. Graphycal analysis of ecological systems// Division of biology report PerincetonUniversity. 1971А.Д.Базыкин “Биофизика взаимодействующих популяций”. М., Наука, 1985.В.Вольтерра: «Математическая теория борьбы за существование». М.. Наука, 1976Gause G.F.
The struggle for existence. Baltimore, 1934.ЛЕКЦИЯ 10ДИНАМИЧЕСКИЙ ХАОС. МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВОсновные понятия теории динамических систем. Предельные множества.Аттракторы. Странные аттракторы. Динамический хаос. Линейный анализустойчивости траекторий. Диссипативные системы. Устойчивостьхаотических решений. Размерность странных аттракторов.Стационарные состояния и динамические режимы в сообществе из трех видов.Трофические системы с фиксированным количеством вещества.
Модельчетырехвидовой системы.Мы рассмотрели модели систем, которые описываются с помощью двухдифференциальных уравнений, их поведение можно наглядно изобразить нафазовой плоскости. Для таких двумерных систем в рамках качественной теориидифференциальных уравнений разработана исчерпывающая теория возможныхтипов динамического поведения. Применение этой теории к моделям двухвзаимодействующих видов мы рассмотрели в лекции 9.Когда встает вопрос описания сложных многокомпонентных систем,например, биологических сообществ, необходимо использовать системыбольшей размерности. Здесь полной классификации типов динамическогоповедения не существует.
Известно, что увеличение размерности позволяетописать качественно новые типы поведения. Так, одно автономное уравнениеможет описать лишь монотонные изменения переменной. Система двухавтономных уравнений может иметь более сложные типы поведения –предельные циклы, множественные стационарные состояния.Во второй половине 20 века стало понятно, что в автономной системетретьего и более высокого порядка возможны квазистохастические режимы.Впервые этот вывод для некоторых механических систем сделал еще на грани19-20 веков французский математик Анри Пуанкаре.
В книге «Наука иметод» в 1908 г. он писал: «В неустойчивых системах совершенно ничтожнаяпричина, ускользающая от нас по своей малости, вызывает значительныедействия, которые мы не в состоянии предугадать… Предсказание становитсяневозможным, мы имеет перед собой явление случайное».Однако большинством физиков этот результат был воспринят как курьез, ипрошло более 70 лет, пока метеоролог Лоренц (Lorenz, 1963) не обнаружил, чтодаже простая система из трех нелинейных дифференциальных уравнений(10.1)может привести к хаотическим траекториям (рис.10.1).Рис.10.1. Хаотические траектории в системе ЛоренцаВ последующие десятилетия значимость работы Лоренца сталаобщепризнанной.
Он открыл один из первых примеров детерминированногохаоса в диссипативных системах. Хаотическое поведение затем былообнаружено при расширении их размерности в большинстве классическихмоделей биологических систем, имеющих колебательные решения, в том числев моделях взаимодействия видов, моделях гликолиза и клеточного цикла,моделях ферментативного катализа и других. Некоторые из этих моделей мырассмотрим в дальнейшем.Хаотическое поведение в таких системах возникаетне из-за внешних источников шума (их нет в системе Лоренца);не из-за бесконечного количества степеней свободы (их три в системеЛоренца);не из-за неопределенности, связанной с квантовой механикой(рассматриваемые системы чисто классические).Настоящая причина нерегулярности определяется свойством нелинейныхсистем экспоненциально быстро разводить первоначально близкие траектории вограниченной области фазового пространства.
Механической системой такоготипа является биллиард Синая, у которого стенки выпуклы внутрь, отчего уголотражения шара от стенки приводит к большому (экспоненциальному)разбеганию траекторий при малых отклонениях угла падения. То же происходитпри рассеивании частиц на круглых шарах. В таких системах траекториячастицы становится непредсказуемой на больших временах.К такому типу процессов относятся жидкости вблизи порога возникновениятурбулентности, приборы нелинейной оптики (лазеры), некоторые химическиереакции, метеорологические процессы, движения горных масс приземлетрясениях. К ним относятся и многие биологические процессы вдостаточно узкой области значений параметров. Изучение роли динамическогохаоса в организации биологических процессов – одна из актуальных задачматематической биологии.Необходимым (но не достаточным) условием существования динамического(детерминированного)хаосаявляется НЕЛИНЕЙНОСТЬ.Линейныедифференциальные и разностные уравнения могут быть решеныпреобразованием Фурье и не приводят к хаосу.Понятие «хаотическоеповедение» означает неустойчивость фазовыхтраекторий, рост малого начального возмущения во времени, перемешиваниеэлементов фазового объема, и, как следствие, непредсказуемость поведениясистемы на больших временах.Важно,чтотакоготипарежимыобнаруживаютсяв детерминированных системах, где однозначно задан закон изменения системыс течением времени.
Детерминированность означает, что зависимостьбудущего состояния x (t) можно записать в виде:x(t) = F [x(t0)] .(10.2)Здесь F – детерминированный закон (оператор), который осуществляетстрого однозначное преобразование начального состояния x(t0) в будущеесостояние x(t) для любого t > t0.
Частный случай такого закона мы видели влекции 3, когда изучали дискретный аналог логистическогоуравнения. Принекоторыхзначенияхпараметраэтасистемадемонстрировала квазистохастическое поведение. Мы видели, что траекториисистемы при этом приобретали сложный непериодический характер. И попыткивоспроизвести начальную реализацию приводили к непредсказуемымрезультатам. Как в случае истинно хаотического броуновского движения, скаждой новой реализации при тех же начальных условиях (в пределахвозможной точности!) мы получали другие сложные траектории, даже близко ненапоминающие друг друга.
На самом деле, если бы начальные значениявоспроизводились с абсолютной точностью, сложная траектория также быповторилась. Но в области детерминированного хаоса траектории являютсянеустойчивыми по отношению к малым отклонениям. Поэтому даже малейшиеотклонения, допускаемые компьютером, приводят к разбеганию.Этим и объясняется название «детерминированный хаос», объединяющее дванесовместимых представления – детерминированность (однозначнуюопределенность) и непредсказуемость поведения.Для понимания свойств детерминированного хаоса вернемся к определениюосновных понятий теории динамических систем.Устойчивость и неустойчивость.В лекциях 2,4 мы рассмотрели понятие устойчивости стационарного состоянияпо Ляпунову. Однако устойчивостью и неустойчивостью характеризуются нетолько состояния равновесия, но любые фазовые траектории.
Существуетнесколько понятий устойчивости движения: устойчивость по Ляпунову,асимптотическая устойчивость, орбитальная устойчивость, устойчивость поПуассону.Для устойчивого по Ляпунову движения малое начальное возмущение ненарастает. Т.е. движение устойчиво по Ляпунову, если для любого > 0 можноуказать такое ( ), что для всякого движения x(t), для которого x(t)x*(t) < , при всех t > t0 выполняется неравенство x(t)-x*(t) < .Знакозначает норму вектора.Если малое начальное возмущение не только не нарастает, а со временемстремится к нулю, то есть x(t)-x*(t)0 при tто движение обладаетболее сильным свойством асимптотической устойчивости.В понятии орбитальной устойчивости рассматривается не расстояние междуточками исходной и возмущенной траекторий в один и тот же момент времени,а минимальное расстояние от изображающей точки возмущенной траектории доорбиты Г*, соответствующей исходному движению.
Орбитально устойчивоедвижение может не быть устойчивым по Ляпунову.Устойчивость движения по Пуассону предполагает, что соответствующаяфазовая траектория при tне покидает ограниченной области фазовогопространства. Находясь в этой области бесконечно долго, она неизбежно будетвозвращаться в сколь угодно малую окрестность начальной точки.
Временавозврата могут соответствовать периоду или квазипериоду при регулярномдвижении, а могут представлять собой случайную последовательность, еслирешение отвечает режиму динамического хаоса.Предельные множества.Понятие предельного множества играет важнейшую роль в нелинейнойдинамике. Изучая некоторые модели биологических систем, мы ужесталкивались с несколькими типами предельных множеств. В первую очередь, сустойчивыми стационарными состояниями типа устойчивый узел и фокус, атакже с устойчивыми замкнутыми фазовыми траекториями – предельнымициклами (лекция 8).
В динамических системах третьего порядка кроме этихдвух типов возможны тороидальные предельные множества, соответствующиеквазипериодическим фазовым траекториям, и еще более сложные хаотическиепредельные множества.Пусть в момент времени t0 состояние системы определяется вектором x0, а вмомент t –вектором x(t) = T t x0, где T t – операторэволюции наинтервале t = t t0. Если в фазовом пространстве существуют двамножества V и L V,такие,чтодлялюбогоначальногосостояния x0 V приtили при t, начиная с определенного моментавремени x(t) L, то тогда L называют предельным множеством динамическойсистемы.Таким образом под действием оператора эволюции все точки системы впределе переходят в точки предельного множества.Если все точки множества V будут принадлежать L при t + , то L –притягивающее предельное множество, или аттрактор. Тогда V –бассейнпритяжения аттрактора (подобно бассейну реки – территории, с которой онасобирает свои воды).Если все точки множества V будут принадлежать L при t, то L –отталкивающее предельное множество, или репеллер.Если множество V состоит из двух подмножеств V = Ws Wu, причем точки,принадлежащие Ws,стремятсякLвпрямомвремени,аточки,uпринадлежащие W ,стремятсякLвобратномвремени,тогда L называется седловым предельныммножеством(илиsuседлом).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
