Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Structural Stability and Morphogenesis. N.Y., 1972.ЛЕКЦИЯ 7МУЛЬТИСТАЦИОНАРНЫЕ СИСТЕМЫТриггер. Примеры систем с двумя устойчивыми стационарными состояниями.Конкуренция. Силовое и параметрическое переключение триггера. Эволюция. Отбородного из двух и нескольких равноправных видов. Генетический триггер Жакоба и Моно.Важная особенность биологических систем – переключение из одного режимафункционирования в другой. Приведем простые примеры переключенияпроцессов в живых системах:Сон и бодрствование – это разные типы метаболизма.
Переключение происходитпериодически и синхронизируется геофизическим ритмом.У большинства насекомых один и тот же организм может существовать в видегусеницы, куколки, бабочки. Переключение происходит последовательно в соответствии сгенетической программой.Дифференцировка тканей – клетки получаются путем деления из одного типа клеток,но впоследствии каждая выполняет свои функции.На фазовой плоскости триггерной системе в простейшем случае соответствует два илинесколько устойчивых стационарных решений, разделенных сепаратрисами.
Напомним,что все особые точки (устойчивые и седло) лежат на пересечении главных изоклин –изоклин вертикальных и горизонтальных касательных (см. Лекция 4).На рис. 7.1 представлен относительно простой фазовый портрет триггернойсистемы, описывающей явление конкуренции двух одинаковых видов:Рис. 7.1. Фазовый портрет триггерной системы, описывающей явление конкуренции между двумяодинаковыми видами.Соответствующая система уравнений имеет вид:(7.1)Такая система имеет четыре стационарных решения:1. x1=x2=0 – неустойчивый узел;2.– седло;3.– устойчивый узел;– устойчивый узел.Бистабильная система может иметь гораздо более сложную структуру фазовогопортрета.
Пример такой системы - движение шарика в ложбине с двумя лунками вприсутствии трения (Д.С. Чернавский).4.Рис. 7.2. Фазовый портрет системы 7.2 (шарик в ложбине с двумя лунками). Темным обозначенаобласть притяжения стационарного состояния (+1)Система описывается уравнениями:(7.2)В такой системе три стационарных состояния. Состояние x=y=0 – седло. Два другихстационарных состояния – устойчивые фокусы. Вблизи этих стационарных состоянийтраектории представляют собой закручивающиеся спирали.
Вдали от стационарныхсостояний области притяжения имеют слоистую структуру. Толщина слоев уменьшаетсяпри уменьшении параметра a.Как видно из приведенных выше примеров, в триггерных системах и поведение вовремени и стационарное решение зависит не только от параметров, но и от начальныхусловий.Способы переключения триггераСлово триггер означает переключатель.
Встает вопрос, как можно переключить триггериз одного в другое стационарное состояние?Рассмотрим фазовый портрет системы, обладающей двумя устойчивымистационарными состояниями (рис. 7.3). Здесь a,c – устойчивые стационарныесостояния, b – седло.Рис. 7.3. Триггерная система.Жирными линиями показаны главныеизоклины. Пунктирной линиейобозначена сепаратриса, отделяющаяобласти влияния двух устойчивыхстационарныхсостояний a и с Двойная стрелкапоказывает процесс силовогопереключения триггера.Если начальное положение изображающей точки расположено левее сепаратрисыседла (пунктирная линия), система находится в области притяжения особой точки a и современем стремится к этому устойчивому стационарному состоянию.
Из точек, лежащихправее сепаратрисы, система будет двигаться к особой точке c. Рассмотрим возможныеспособы переключения системы из режима a в режим c.1. Силовое переключение. Можно изменить значения концентраций (например, добавитьопределенное количество вещества x1, так что система «перепрыгнет» через сепаратрису,например в некоторую точку c1, которая находится по правую сторону сепаратрисы вобласти влияния устойчивого стационарного состояния с, к которому система перейдетсама с течением времени. На фазовом портрете рис. 7.3 силовое (специфическое)переключение показано двойной стрелкой.
Кинетика переменных при такомпереключении показана на рис. 7.4.Рис. 7.4. Поведение переменных вовремени при силовом переключениипосле добавления в системувещества x в количестве, достаточномдля переключения системы изрежима a в режим c(смотри рис. 7.3).2. Параметрическое переключение.Другой – неспецифический способ переключения показан на рис. 7.5, 7.6.При таком способе переключения непосредственному воздействию подвергаются непеременные, а параметры системы. Это может быть достигнуто разными способами,например, изменением скорости поступления субстрата, температуры, рН.Сущность такого способа переключения состоит в использовании зависимостифазового портрета системы от некоторого управляющего параметра.
Пусть с изменениемэтого параметра фазовый портрет претерпевает последовательность превращений,показанных на рис. 7.5 (а – г). На стадии (в) устойчивый узел (а) и седло (b) сливаются водну полуустойчивую точку седло-узел. На стадии (с) в системе остается лишь одноустойчивое стационарное состояние, к которому и сходятся все фазовые траектории.Рис. 7.5. Параметрическое переключение триггера. Последовательные стадии трансформациифазового портрета.
Стрелками обозначено направление фазовых траекторий.Тогда система, находившаяся в начале процесса переключения в стационарномрежиме а, в результате параметрического переключения окажется в области притяженияединственного устойчивого стационарного режима с, куда с течением времени иперейдет (рис. 7.6).Параметрический способ переключения реализуется при изменении любойгенетической программы, он может также иметь место при изменении внешнихусловий, приводящих к изменению управляющего параметра системы.Модели отбораКак мы видели выше, в триггерной системе изображающая точка “выбирает” (взависимости от параметров и начальных условий) стационарный режимфункционирования. Триггерные модели могут быть использованы при описаниипроцесса отбора, и потому применимы к процессам эволюции.Геохронологическая таблица1000 тыс.
летКАЙНОЗОЙМЕЗОЗОЙПАЛЕОЗОЙ2000 – 3000 тыс. летПРОТЕОЗОЙ4000 тыс. лет5000 тыс. лет6000 тыс. летАРХЕЙЭволюция человекаПоявлениемлекопитающихПервыемногоклеточныеБиологическаяэволюцияМикроископаемыеОбразование землиВозникновениесолнечной системыИзучая приведенную выше геохронологическую таблицу, можно выделить два классапроцессов эволюции:1) Системы: где новые элементы не появляются, а старые не исчезают – происходит ихперераспределение в пространстве и во времени.2) Возможен самопроизвольный отбор немногих элементов (и ихразмножение) из очень большого числа различных уже существующих или тех,которые могут возникнуть.К первому типу относятся процессы эволюции галактик, упорядоченныхвихрей в гидродинамике, автоколебаний и автоволн в активных средах.
Сюдажеотносятсяпроцессыобразованиянегомогенныхстационарныхраспределений вещества в пространстве – диссипативных структур. Болееподробно эти процессы будут рассмотрены во второй части лекций.Ко второму типу относится образование изотопов химических элементов,макромолекул в химической эволюции и видов в биологической эволюции, атакже образование человеческих языков.
Все эти процессы идут в результатеразмножения и конкурентного отбора.Структурирование в пространстве (тип 1) обычно предшествуетконкурентному отбору (тип 2). До образования изотопов химических элементов(водород и гелий) должны были возникнуть "сгустки материи" - зародышигалактик и звезд. До возникновения макромолекул должна была образоватьсяпланетная структура и атмосфера Земли, доступная для солнечных лучей.Человеческие языки возникают в замкнутых коллективах и проч.Наоборот, процессы отбора ведут к возможности образования новых, более сложныхструктур. На базе разнообразия макромолекул идет становление живого организма.Биогеоценозы формируются из разных видов живых существ и т.д.Главный вопрос эволюции: «как появилось свойство авторепродукции?» включает всебя несколько вопросов. Вот основные из них:Как возникли комплексы белка и полинуклеотидов?Как образовался единый генетический код? (т.е.
соответствие междупоследовательностями нуклеотидов в ДНК и аминокислот в белках?)Почему именно эти три нуклеотида кодируют данную аминокислоту (кодон).Действительно, существующий генетический код не связан с физикохимическими свойствами аминокислот и кодонов. Число равноправных кодов- 20! а реализован только один.
Вероятность случайного возникновения именносуществующего кода крайне мала.На вопрос «Как же произошел отбор»? возможно несколько ответов:Кастлер: начальный код возник случайно, другие комбинации не успели возникнуть.Эйген: возникло несколько разных кодов, но отобрались наилучшие.Чернавский: произошел отбор одного из равноправных.Модель образования единого кода.Можно выделить четыре стадии эволюции формирования единого генетического кода.1. Образование первичного бульона.2. Образование белково-нуклеотидных комплексов, способных к авторепродукции.3.
Образование единого кода в результате отбора.4. Образование разных видов на основе единого кода.Рассмотрим 3-й этап. Мы уже говорили, что существует три возможныхмеханизма:а) Один объект возникает раньше других и развивается так быстро, чтодругие не успевают возникнуть.б) В результате конкуренции между объектами с различными свойствами выжили иотобрались наилучшие, обеспечив наибольшую скорость репликации.в) В результате антагонистического взаимодействия между равноправнымиобъектами (с одинаковой скоростью репликации), но разнымипоследовательностями нуклеотидов, выживает один вид объектов.Действие каждого из этих механизмов может привести к возникновению совокупностиполностью одинаковых объектов, в которой одной последовательности нуклеотидовсоответствует одна последовательность аминокислот - однозначный код.Отбор одного из равноправныхОбщая модель такого отбора имеет вид:(7.3)Здесь a - эффективный коэффициент репродукции, - вероятность гибели в результатевстречи.Пусть N= 2, X1 = x, X2 = y.
Система уравнений имеет вид:(7.4)Стационарные решения находятся из алгебраических уравнений, полученныхприравниванием правых частей нулю.(7.5)Система имеет два стационарных решения:(7.6)Для второго – нетривиального симметричного стационарного состоянияхарактеристический определитель системы имеет вид:(7.7)Характеристическое уравнение:или;Выражения для характеристических чисел находятся из уравнения:(7.8)Корни положительны и разных знаков. Это означает, что симметричное стационарноесостояние представляет собой седло.Аналогичный анализ показывает, что нулевая особая точка представляет собойнеустойчивый узел.Изоклины горизонтальных касательных: y=0 – ось абсцисс и вертикальнаяпрямая x=a/ ;изоклинывертикальныхкасательных: x=0 –осьординат–и горизонтальная прямая y=a/ .Все траектории уходят на бесконечность, так как самоограничение ростапопуляции в данной модели не учитывается.Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
