Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 10
Текст из файла (страница 10)
случайному изменению параметров модели. Для моделиэкспоненциального роста – это случайные изменения коэффициента естественногоприроста, учет которых приводит к уравнениюdx/dt = ( + y(t))x,m(t)=aeгде2t,– дисперсия y (t). ОтсюдаТаким образом, с течением времени колебания численности популяции становятсяболее резкими; это значит, что детерминистическая система не имеет устойчивогостационарного состояния. Можно показать (Свирежев, Логофет, 1978), чтопри < 2 вероятность вырождения со временем увеличивается, стремясь в пределе кединице – популяция вероятностно неустойчива, т.е. достаточно длительное воздействиевозмущенийсбольшойвероятностьюможетпривестикее2гибели.
При >вероятность вырождения уменьшается, и при tстремится кнулю – популяция в этом смысле устойчива.Из полученного результата следуют более жесткие ограничения на коэффициентестественного прироста, чем из детерминистической модели. В самом деле, в последнейдля невырождения популяции достаточно, чтобы среднее значение коэффициента былоположительным, в то время как в стохастической модели этого недостаточно – нужно,чтобы > 2 .Следствием учета случайных факторов в математических моделях теориипопуляций (и в теории биологических сообществ) являются более жесткиетребования к параметрам системы, которые обеспечивают ее устойчивость.Область устойчивости, полученная по какому–либо критерию на основаниистохастической модели, как правило, бывает у'же аналогичной области длядетерминированной модели.В целом видно, что детерминированная модель гораздо более проста инаглядна, но не дает сведений о том, насколько кривая роста той или инойпопуляции под действием случайных величин может на самом деле отклонятьсяот теоретической кривой, задаваемой этой моделью.
Детерминистическаямодель также не позволяет оценить вероятность случайного вырожденияпопуляции. Однако, поскольку при возрастании численности случайныевеличины, характеризующие численности популяций, сходятся по вероятностик своим средним значениям, то поведение популяций с достаточно большойчисленностью удовлетворительно описываются динамикой средних величин.Поэтому для сообществ, численность которых велика, применимодетерминистическое описание.Литература.Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М., Наука, 1985.Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества.
М., Мир 1989Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов.М., Изд. МГУ, 1993Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М., Наука, 1978Leslie P.H. Some further notes on the use of matrices in population mathematics. Biometrica, v.35, 1948Malthus T.R. An essay on the principal of Population . 1798 (Penguin Books 1970)May R.M. When two and two make four: nonlinear phenomena in ecology. Proc.
R. Soc. London, B228,N1252, 241-268, 1986Verhulst P.F. Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement Corr. Math. Et Phys. 10,113-121, 1838ЛЕКЦИЯ 4МОДЕЛИ, ОПИСЫВАЕМЫЕ СИСТЕМАМИ ДВУХ АВТОНОМНЫХДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫХ УРАВНЕНИЙ.Фазовая плоскость. Фазовый портрет. Метод изоклин. Главные изоклины. Устойчивостьстационарного состояния. Линейные системы. Типы особых точек: узел, седло, фокус,центр. Пример: химические реакции первого порядка.Наиболее интересные результаты по качественному моделированию свойствбиологических систем получены на моделях из двух дифференциальных уравнений,которые допускают качественное исследование с помощью метода фазовой плоскости.Рассмотрим систему двух автономных обыкновенных дифференциальных уравненийобщего вида(4.1)P(x,y),Q(x,y) непрерывныефункции,определенныевнекоторойобласти G евклидовой плоскости (x,y - декартовы координаты) и имеющие в этой областинепрерывные производные порядка не ниже первого.Область G может быть как неограниченной, так и ограниченной.
Если переменные x,y имеют конкретный биологический смысл (концентрации веществ, численности видов)чаще всего область G представляет собой положительный квадрант правойполуплоскости:0 x< , 0y< .Концентрации веществ или численности видов также могут быть ограниченысверху объемом сосуда или площадью ареала обитания. Тогда область значенийпеременных имеет вид:0x < x0, 0y< y0.Переменные x, y во времени изменяются в соответствии с системой уравнений (4.1), такчто каждому состоянию системы соответствует пара значений переменных (x, y).Обратно, каждой паре переменных (x, y) соответствует определенное состояниесистемы.Рассмотрим плоскость с осями координат, на которых отложены значенияпеременных x,y.
Каждая точка М этой плоскости соответствует определенному состояниюсистемы. Такая плоскость носит название фазовой плоскости и изображаетсовокупность всех состояний системы. Точка М(x,y) называется изображающей илипредставляющей точкой.Пусть в начальный момент времени t=t0 координаты изображающей точки М0(x(t0),y(t0)). В каждый следующий момент времени tизображающая точка будет смещаться всоответствии с изменениями значений переменных x(t), y(t). Совокупность точек М(x(t),y(t)) на фазовой плоскости, положение которых соответствует состояниям системы впроцессе изменения во времени переменных x(t), y(t) согласно уравнениям (4.1),называется фазовой траекторией.Совокупность фазовых траекторий при различных начальных значениях переменныхдает легко обозримый "портрет" системы.
Построениефазового портрета позволяетсделать выводы о характере изменений переменных x, y без знания аналитическихрешений исходной системы уравнений (4.1).Для изображения фазового портрета необходимо построить векторное поленаправлений траекторий системы в каждой точке фазовой плоскости. Задаваяприращение t>0, получим соответствующие приращения x и y из выражений:x=P(x,y) t,y=Q(x,y) t.Направление вектора dy/dx в точке (x, y) зависит от знака функций P(x, y), Q(x, y) и можетбыть задано таблицей:P(x,y)>0, Q(x,y)>0P(x,y)<0, Q(x,y)<0P(x,y)>0, Q(x,y)<0P(x,y)<0, Q(x,y)>0Задача построения векторного поля упрощается, если получить выражение для фазовыхтраекторий в аналитическом виде.
Для этого разделим второе из уравнений системы (4.1)на первое:.(4.2)Решение этого уравнения y = y(x, c), или в неявном виде F(x,y)=c, где с – постояннаяинтегрирования, дает семейство интегральных кривых уравнения (4.2) - фазовыхтраекторий системы (4.1) на плоскости x, y.Метод изоклинДля построения фазового портрета пользуются методом изоклин – на фазовойплоскости наносят линии, которые пересекают интегральные кривые под однимопределенным углом.
Уравнение изоклин легко получить из (4.2). Положимгде А – определенная постоянная величина. Значение А представляет собой тангенс угланаклона касательной к фазовой траектории и может принимать значения от – до + .Подставляя вместо dy/dx в (4.2) величину А получим уравнение изоклин:.(4.3)Уравнение (4.3) определяет в каждой точке плоскости единственную касательную ксоответствующей интегральной кривой за исключением точки, где P (x,y) = 0, Q (x,y) = 0,в которой направление касательной становится неопределенным, так как при этомстановится неопределенным значение производной:.Эта точка является точкой пересечения всех изоклин – особой точкой.
В нейодновременно обращаются в нуль производные по времени переменных x и y.Таким образом, в особой точке скорости изменения переменных равны нулю.Следовательно, особая точка дифференциальных уравнений фазовых траекторий (4.2)соответствует стационарному состоянию системы (4.1), а ее координаты – сутьстационарные значения переменныхx, y.Особый интерес представляют главные изоклины:dy/dx=0, P(x,y)=0 – изоклина горизонтальных касательных иdy/dx= , Q(x,y)=0 – изоклина вертикальных касательных.Построив главные изоклины и найдя точку их пересечения (x,y), координаты которойудовлетворяют условиям:мы найдем тем самым точку пересечения всех изоклин фазовой плоскости, в которойнаправление касательных к фазовым траекториям неопределенно.
Это – особая точка,которая соответствует стационарному состоянию системы (рис. 4.2).Система (4.1) обладает столькими стационарными состояниями, сколькоточек пересечения главных изоклин имеется на фазовой плоскости.Каждая фазовая траектория соответствует совокупности движений динамическойсистемы, проходящих через одни и те же состояния и отличающихся друг от друга тольконачалом отсчета времени.Таким образом, фазовые траектории системы – это проекции интегральных кривых впространстве всех трех измерений x, y, t на плоскостьx, y (рис.4.3).ЕслиусловиятеоремыКошивыполнены,точерезкаждуюточкупространства x, y, t проходит единственная интегральная кривая.
То же справедливо,благодаря автономности, для фазовых траекторий: через каждую точку фазовой плоскостипроходит единственная фазовая траектория.Устойчивость стационарного состоянияПусть система находится в состоянии равновесия.Тогда изображающая точка находится в одной из особых точек системы, в которых поопределению:.Устойчива или нет особая точка, определяется тем, уйдет или нет изображающая точкапри малом отклонении от стационарного состояния. Применительно к системе из двухуравнений определение устойчивости на языке , выглядит следующим образом.Состояние равновесия устойчиво, если для любой заданной области отклонений отсостояния равновесия ( ) можно указать область ( ), окружающую состояниеравновесия и обладающую тем свойством, что ни одна траектория, которая начинаетсявнутри области , никогда не достигнет границы .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
