Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 7
Текст из файла (страница 7)
3.4 а, б. На рис. 3.4 а сплошной линиейпредставлен график функции (3.5), при малых начальных численностях он имеет Sобразный характер.При изучении более сложных систем мы не будем искать решение для x (t) в явномвиде, а ограничимся исследованием устойчивости их стационарных состояний. Проведемтакое исследование и для логистического уравнения.Легко видеть, что уравнение стационарных состояний f ( ) = 0 в данном случае имеетдва корня:Посмотрим, будут ли эти корни устойчивыми. Для этого вначалевоспользуемся аналитическим методом Ляпунова.
Введем новую переменную ,обозначающую отклонение переменной х от ее стационарного значения:=.Запишем линеаризованное уравнение для (3.4):d /dt = a , где а =Напомним, что знак величиныособой точки:.определяет устойчивость соответствующей.(3.5)Подставивввыражение (3.5)значениепервогокорнямыполучим. Будем считать, что величина r – коэффициент естественнойскорости роста популяции положительная;– неустойчивая особая точка.Если же мы подставим в выражение (3.5)то получим–отрицательную величину. Это дает нам право утверждать, что стационарноерешение уравнениясоответствует устойчивому стационарному режиму существования популяции вограниченной среде.Проведем теперь исследование устойчивости стационарных решений этого уравнения,исходя из графика функции правой части.Рис.
3.4. Примеры ограниченного роста популяции. а – жук Rhizoretha dominica в 10-граммовойпорциипшеничныхзерен,пополняемыхкаждуюнеделю(Ccrombie,1945). б Водоросль Chlorella в культуре (Pearsall, Bengry, 1940)Рис. 3.5. Логистическийрост.Зависимость функции правойчасти f(x) – скорости роста отчисленности – для уравнения(3.3).На рисунке 3.5 видно, что при переходе от отрицательных к положительнымзначениям х в точке = 0 функция f (x) меняет знак с минуса на плюс, т.е. особая точканеустойчива. Наоборот, в точке= К имеет место изменение знака f(x) с ростом x с плюса на минус, следовательно, этаособая точка устойчивая.Несмотря на схематичность положенных в ее основу представлений,логистическая кривая оказалась очень хорошим приближением для описаниякривых роста численности многих популяций.
В природе внутривидоваяконкуренция не удерживает естественные популяции на строго неизменномуровне, но действует в широком диапазоне начальных значений плотности иприводит их к гораздо более узкому диапазону конечных значений, определяя,таким образом, тенденцию к поддержанию плотности в определенных пределах.На рис. 3.6 показана схема расчета экспериментальных кривых пополнения. Разностьмежду двумя кривыми (число рожденных минус число погибших) представляет собойчисло особей, на которое изменяется численность популяции в течение какой-либо стадииразвития или за какой-нибудь промежуток времени. Пополнение популяции невелико присамых низких значениях плотности, возрастает по мере ее увеличения, снова снижаетсяпри достижении предельной плотности насыщения и становится отрицательным(смертность превышает рождаемость), когда начальная плотность превышает К.Конкретный вид связи между скоростью пополнения популяции и ее плотностьюменяется в зависимости от биологии вида (например, фазаны, мухи и киты на рис.3.6 в, г, д).
Поскольку скорость пополнения зависит от множества факторов, эмпирическиеточки никогда не ложатся точно на определенную кривую. Однако во всех случаяхнаблюдается колоколообразная кривая, форма которой отражает общую природузависимых от плотности изменений рождаемости и смертности всякий раз, когдавозникает внутривидовая конкуренция.Рис. 3.6. Кривые пополнения, соответствующие в модели кривым зависимости скорости роста отчисленности популяции. а, б. - схема расчета кривых пополнения, в, г, д - кривые пополнения дляразных видов:в - численность обыкновенного фазана на о. Протекши - Айленд после его интродукции в 1937 г.(Einarsen, 1945);г - экспериментальная популяция плодовой мушки Drosophyla melanogaster (Pearl, 1927);д - оценка численности арктического финвала (Allen, 1972)Модель популяции с наименьшей критической численностьюВ рассмотренных моделях прирост численности (биомассы) популяции представленлинейным членом, пропорциональным численности.
Строго говоря, этосоответствует лишь тем популяциям, размножение которых происходит путемсамооплодотворения (микроорганизмы). Если же в основе размножения лежитскрещивание, предполагающее встречи между особями разных полов одного и того жевида, то прирост будет тем выше, чем больше количество встреч между особями, апоследнее пропорционально второй степени х. Таким образом, для разнополой популяциив условиях неограниченных ресурсов можно записать.(3.6)Уравнение (3.6) хорошо описывает тот факт, что при низких плотностях популяцийскорость размножения резко падает, так как вероятность встречи двух особей разныхполов уменьшается при понижении плотности популяции пропорционально квадратуплотности.
Однако при больших плотностях популяций скорость размножениялимитирует уже не число встреч особей противоположного пола, а число самок впопуляции, формула, учитывающая эти оба эффекта, имеет вид.(3.7)Графики численности в зависимости от времени (рис. 3.7 а) и скоростиразмножения как функции численности (рис. 3.7 6) для уравнения (3.7.)представлены на рис.
3.7.В действительности плотность популяции не должна опускаться ниженекоторой критической величины. При падении плотности популяции нижекритической среднее время, в течение которого может состоятьсяоплодотворение, становится больше времени жизни отдельной особи, точнеевремени, в течение которого особь способна к размножению. В этом случаепопуляция вымирает.Рис. 3.7. а – график зависимости численности от времени и б – скорости размножения какфункции численности для уравнения 3.7Этот эффект может быть учтен, если в формулу (3.7) ввести член, пропорциональныйчисленности и описывающий смертность. Зависимость скорости роста популяции от еечисленности при этом примет вид.(3.8)Уравнение(3.8)имеетдвастационарныхрешения: =0 и = d ( –d ) =L.
Соответствующие графики x(t) и f (x) даны на рис. 3.8, а, б. Из графика 3.8 ,бвидно, что решение =0 устойчивое, а =L– неустойчивое. При начальныхчисленностях xнач <L популяциявырождается, х 0, причемтембыстрее,чемменьше xнач. Кривые x(t) при разных xнач даны на рис. 3.8 а. При xнач >L в соответствии суравнением (3.8) популяция неограниченно размножается.Рис.3.8. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б)для уравнения (3.8). Штриховкой обозначена область вырождения популяции.Величина нижней критической плотности L различна для разных видов.
Наблюдениябиологов показали, что это всего лишь одна пара особей на тысячу квадратныхкилометров в случае ондатр и сотни тысяч особей для американского странствующегоголубя. Заранее трудно было предугадать, что столь многочисленный вид перешел черезкритическую границу своей численности и обречен на вырождение. Однако этопроизошло, несмотря на все усилия по охране этих птиц.Для голубых китов критическая граница общей численности оказалась равной десяткам– сотням.
Хищническое истребление этих гигантских животных привело к тому, что ихосталось слишком мало в Мировом океане. И хотя охота на них запрещена, надежд навосстановление популяции голубых китов практически нет.Наиболее общая формула, учитывающая как нижнюю границу численности, так ивнутривидовую конкуренцию, имеет вид.(3.9)Зависимости численности от времени и скорости прироста от численности представленына рис.3.9 а, б. =0 и =К –устойчивые стационарные состояния, =L – неустойчивое,разделяющееобластипритяженияустойчивыхсостоянийравновесия.Величины L и Кразличны для разных популяций и могут быть определены только изнаблюдений и экспериментов.
Ясно, что их определение представляет значительныетрудности. Кривые 1, 2, 3, 4 на рис. 3.9 а соответствуют различным начальным значениямчисленности популяции.Рис. 3.9. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б)для уравнения3.9. Штриховкой обозначена область вырождения популяции.При любых промыслах особый интерес представляет величина нижней критическойграницы, при переходе через которую популяция уже не сможет восстановиться. Модельпозволяет дать некий методический рецепт определения не самой критической границы,но степени близости к ней численности вида.Обратимся к рис. 3.9 а. Пусть численность вида в начальный момент времени былаблизка к максимально возможной.
При t = 0 происходит одноразовое выбиваниепопуляции. Если численность осталась значительно больше критической, восстановлениепроисходит сначала быстро, а затем с монотонным замедлением (кривая 1). Если жеоставшаяся популяция близка к критической точке, восстановление происходит сначалаочень медленно, численность популяции надолго «застревает» вблизи критической точки,а затем уже, «набрав силы», более быстро приближается к стационарному уровню (кривая3).
Кривая 2 представляет промежуточный случай. Таким образом, наблюдая реакциюсистемы на возмущение, можно предсказать приближение ее к опасным границам.ДИСКРЕТНЫЕ МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИЙ.Численность популяции не изменяется непрерывно, а представляет собой дискретнуювеличину, что соответствует экспериментальным данным по переписи реальныхпопуляций.
Если предположить, что численность N зависит от численностей в некоторыепредшествующие моменты времени, то для описания динамики численности популяцийможно применить аппарат разностных уравнений (отображений).Если при этом внешние и внутренние факторы, определяющие развитие популяции,остаются во времени неизменными, то численность популяции в момент времени t можетбыть описана при помощи разностного уравнения в виде:(3.10)Здесь функция F зависит от численности популяции в k предшествующие моментывремени.Особенно просто выглядит разностное уравнение в случае, когда численность каждогоследующего поколения в популяции Nt+1 зависит лишь от предыдущего поколения Nt .
Этосправедливо для многих видов насекомых. Их взрослые особи живут непродолжительноевремя, достаточное для откладывания яиц, и к моменту появления на свет новогопоколения (на стадии взрослой особи) предшествующее поколение прекращает своесуществование. То же имеет место для некоторых видов зоопланктона, рыб, птиц. Про этивиды можно сказать, что поколения в них не перекрываются во времени, и уравнение(3.10) может быть записано в виде:(3.11)Опыт показывает, что в таких системах при малых численностях N растет от однойгенерации к другой, а при высоких – падает.
Это свойство в экономике проявляется какзакон «бумов» и «спадов».В таких случаях функция N – одноэкстремальная функция (рис. 3.10)В зависимости от крутизны графика F (Nt) в системе могут возникать различные режимы:монотонное и колебательное приближение к равновесию, колебательные изменения –циклы разной длины и квазистохастическое поведение хаос.Модели вида (3.11) являются простейшими детерминированными объектами,демонстрирующими хаотическое поведение.Если поколения перекрываются – появляются дискретные возрастные группы(стадии развития). Для их описания обычно используются тоже дискретные, ноболее сложные матричные модели.Дискретное логистическое уравнениеВспомним логистическое уравнение, которое описывает развитие популяции внепрерывном времени.Заменим dN/dt на N/ t.ЗдесьПолучим:(3.12)илиNt+1=Nt f(Nt).Однако, уравнение (3.12) биологически некорректно.
Если в какой-то моментвремени значение численности становится больше определенной величины:Nt>K(1+r)/r,то уравнение (3.12) даетфункции f (Nt) (рис. 3.11 а).отрицательноезначение Nt+1.ЭтосвязаносвидомРис. 3.11. Вид функции для дискретного аналога логистического уравнения: (а) – f(Nt)=r(1–Nt/K),(б) – f(Nt)=exp{r(1–Nt/K)}Этот недостаток отсутствует у непрерывного логистического уравнения.Чтобы исправить положение в дискретном уравнении, в качестве f (Nt) следует взятьфункцию, асимптотически стремящуюся к нулю приNt.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
