Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 2
Текст из файла (страница 2)
В дискретном виде этот закон представляет собой геометрическуюпрогрессию:;или.Этот закон, записанный в виде дифференциального уравнения, представляетсобой модель экспоненциального роста популяции и хорошо описывает ростклеточных популяций в отсутствии какого-либо лимитирования:Здесь r - коэффициент, аналогичный коэффициенту q в дискретной модели константа собственной скорости роста популяции, отражающая ее генетическийпотенциал.На этих простейших моделях видно, насколько примитивны математическиемодели по сравнению с биологическими объектами, каждый из которых, кпримеру, популяция, - это совокупность сложно организованныхиндивидуальных особей - организмов.
В свою очередь каждый организмсостоит из органов, тканей и клеток, осуществляет процессы метаболизма,двигается, рождается, растет, размножается, стареет и умирает. И каждая живаяклетка - сложная гетерогенная система, объем которой разграничен мембранамии содержит субклеточные органеллы, и так далее, вплоть до биомакромолекул,аминокислот и полипептидов.
На всех уровнях живой материи мы встречаемсложнуюпространственно-временнуюорганизацию,гетерогенность,индивидуальность, подвижность, потоки массы, энергии и информации.Ясно, что для таких систем любая математика дает лишь грубое упрощенноеописание. Дело существенно продвинулось с использованием компьютеров,которые позволяют имитировать достаточно сложные системы, однако и здесь,как правило, речь идет именно о моделях, т.е.
о некоторых идеальных копияхживых систем, отражающих лишь некоторые их свойства, причемсхематически.Сейчас биологические журналы полны математическими формулами ирезультатами компьютерных симуляций. Имеются специальные журналы,посвященные работам в области математических моделей: Theoretical Biology;Biosystems;MathematicalEcology,Mathematicalbiology,Biological systems etc. Работы по математическому моделированиюпечатаются практически во всех российских биологических журналах: Общаябиология, Биофизика, Экология, Молекулярная биология, Физиологиярастений и других.В основном, модели являются инструментом изучения конкретных систем, иработы по моделированию печатают в журналах, посвященных той областибиологии, к которой относится объект моделирования.
Это означает, что модельдолжна быть интересна, полезна и понятна специалистам-биологам. В то жевремя она должна быть, естественно, профессионально сделана с точки зренияматематики.Наиболее успешные модели сделаны в содружестве специалистовматематиков, или физиков, и биологов, хорошо знающих объектмоделирования. При этом наиболее трудная часть совместной работы - этоформализация знаний об объекте (как правило, в виде схемы) на языке, которыйможет затем быть переформулирован в математическую или компьютернуюмодель.Классификация моделейУсловно все математические модели биологических систем можно разделить нарегрессионные, качественные и имитационные.Регрессионные зависимости - это формулы, описывающие связь различныххарактеристик системы, не претендуя на физический или биологический смыслэтих зависимостей.
Для построения регрессионной модели достаточностатистически достоверных наблюденных корреляций между переменными илипараметрами системы.ПРИМЕРЫ1. Зависимость между количеством производителей хамсы S и количествоммолоди от каждого нерестившегося производителя в Азовскомморе (используется в большой имитационной модели динамики рыбного стадаАзовского моря, Горстко, 1985):S - количество сеголеток (штуки) на каждого нерестившегося производителя.x - количество зашедших весной из Черного моря в Азовское производителейхамсы (млрд штук).- среднеквадратичное отклонение.2.
Скорость поглощения кислорода опадом листьев(Из книги: Д.Джефферс "Введение в системный анализ: применение вэкологии", М., 1981)(Рисунок - осенние листья)Y поглощение кислорода, измеренное в мкл(0,25 г)-1ч-1.D - число дней, в течение которых выдерживались образцы,B - процентное содержание влаги в образцах,Т - температура, измеренная в град.С.Эта формула дает несмещенные оценки для скорости поглощения кислородаво всем диапазоне дней, температур и влажностей, которые наблюдались вэксперименте, со средним квадратичным отклонением в поглощении кислорода,равном =0.319 0.321.Коэффициенты в регрессионных моделях обычно определяются с помощьюпроцедур идентификации параметров моделей по экспериментальным данным.При этом чаще всего минимизируется сумма квадратов отклоненийтеоретической кривой от экспериментальной для всех точек измерений.
Т.е.коэффициенты модели подбираются таким образом, чтобы минимизироватьфункционал:Здесь i - номер точки измерения,xe - 'экспериментальные значения переменных,хt - теоретические значения переменных,a1, a2... - параметры, подлежащие оценке,wi - "вес" i-го измерения,N - число точек измерения.Имитационные модели (simulation)По меткому выражению Р.
Шеннона (1978) имитационное моделирование - этонечто промежуточное между искусством и наукой, направление, появлениекоторого целиком обязано бурному росту возможностей вычислительнойтехники.Суть имитационного моделирования заключается в исследовании сложнойматематической модели с помощью вычислительных экспериментов иобработки результатов этих экспериментов. При этом, как правило, создателиимитационной модели пытаются максимально использовать всю имеющуюсяинформацию об объекте моделирования, как количественную, так икачественную.Грубо говоря, процесс построения имитационной модели можно представитьследующим образом.
Мы записываем в любом доступном для компьютераформализованном виде (в виде уравнений, графиков, логических соотношений,вероятностных законов) все, что знаем о системе, а потом проигрываем накомпьютере варианты того, что может дать совокупность этих знаний при техили иных значениях внешних и внутренних параметров системы.Если вопросы, задаваемые нами модели, относятся не к выяснениюфундаментальных законов и причин, определяющих динамику реальнойсистемы, а к бихевиористскому (поведенческому) анализу системы, какправило, выполняемому в практических целях, имитационная модельоказывается исключительно полезной.Особенно привлекательным оказалось применение имитационных моделейдля описания экологических систем – необычайно сложных образований,включающих множество биологических, геологических, метеорологических ипрочих факторов.
Благодаря возможности проигрывать различные “сценарии”поведения и управления имитационная модель может быть успешноиспользована для выбора оптимальной стратегии эксплуатации природнойэкосистемы или оптимального способа создания искусственной экосистемы.При создании имитационной модели можно позволить себе высокую степеньподробности при выборе переменных и параметров модели. При этом модельможет получиться разной у различных авторов, поскольку точные формальныеправила ее построения отсутствуют. Результаты машинных экспериментовзависят не только от заложенных в модели соотношений, но и от организациикомплекса реализующих в модель программ, и от механизма проведениямашинных экспериментов.
Поэтому воплощением идеи имитационногомоделирования следует считать систему человек – машина, обеспечивающуюпроведение имитационных экспериментов в режиме диалога между лицом,проводящим эксперимент, и “машиной”, т.е. комплексом программ.Основные этапы построения имитационной модели следующие.Формулируются основные вопросы о поведении сложной системы, ответы накоторые мы хотели бы получить. В соответствии с задачами моделированиязадается вектор состояния системы.
Вводится системное время, моделирующееход времени в реальной системе. Временной шаг модели также определяетсяцелями моделирования.Производится декомпозиция системы на отдельные блоки, связанные друг сдругом, но обладающие относительной независимостью. Для каждого блокаопределяют, какие компоненты вектора состояния должны преобразовываться впроцессе его функционирования.Формулируют законы и гипотезы, определяющие поведение отдельныхблоков и связь этих блоков друг с другом. Для каждого блока множествозаконов функционирования дополняется множеством логических операторов,формализующих опыт наблюдения за динамикой процессов в.
системе. Принеобходимости вводится “внутреннее системное время” данного блока модели,позволяющее моделировать более быстрые или более медленные процессы.Если в блоке используются случайные параметры, задаются правила отысканияна каждом шаге некоторых их реализаций. Разрабатываются программы,соответствующие отдельным блокам.Каждый блок верифицируется по фактическим данным, и при этом егоинформационные связи с другими блоками “замораживаются”. Обычнопоследовательность действий при верификации блоков такова: частьимеющейся информации используется для оценки параметров модели, а затемпо оставшейся части информации сравнением расчетных данных сфактическими проверяется адекватность модели.Производится объединение разработанных блоков имитационной модели набазе стандартного или специально созданного математического обеспечения.Апробируются и отрабатываются различные схемы взаимодействия блоков.
Наэтом этапе всю “большую модель” удобно рассматривать как комплексавтоматов с памятью или без нее, детерминированных или стохастических.Работа с моделью тогда представляет собой изучение коллективного поведенияавтоматов в случайной или детерминированной среде.Производятся верификация имитационной модели в целом и проверка ееадекватности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
