Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Линейные дифференциальные уравнения (не обязательно автономные).3. Некоторые специальные виды уравнений.Решение линейного уравненияЛинейным дифференциальным уравнением 1-го порядка называют уравнение, линейноеотносительно искомой функции и ее производной. Оно имеет вид:.(2.11)Здесь A, B, C — заданные непрерывные функции от t.Пусть в некотором интервале изменения t A 0.
Тогда на него можно разделить всечлены уравнения. При этом получим:.(2.12)Eсли Q=0, уравнение (2.12) называется однородным, если Q 0 – неоднородным.Решим сначала однородное уравнение..Общее решение линейного однородного уравнения имеет вид:.(2.13)Чтобы найти решение неоднородного уравнения применим метод вариациипостоянной. Будем считать С неизвестной функцией t.Подставляя правую частьвыражения (2.13) в уравнение (2.12), имеем:Теперь С находимпостоянная.интегрированием:.Здесь С1 –произвольнаяИтак, общее решение линейного неоднородного уравнения первого порядка:(2.14)Таким образом, решение уравнения (2.12) представляет собой сумму двухслагаемых:1) общее решение однородного уравнения (2.13) и2) частное решение неоднородного уравнения, которое получается из общего решения,если С1 = 0.Уравнение ФерхюльстаРассмотрим еще один пример, который относится к классическим моделямматематической экологии.
Логистическое уравнение было предложено Ферхюльстом в1838 г. Оно имеет вид:.(2.15)Этоуравнениеобладаетдвумяважнымисвойствами.Прималых х численность х возрастает, при больших – приближается к определенномупределу К.Уравнение (2.15) можно решить аналитически. Ход решения следующий. Произведемразделение переменных:.(2.16)Представим левую часть в виде суммы и проинтегрируемПереходя от логарифмов к переменным, получим:(2.17)Здесь С – произвольная постоянная, которая определяется начальным значениемчисленности x0 :;Подставим это значение С в формулу (2.17):..Отсюда получим решение – зависимость численности от времени:.(2.18)График функции (2.18) при разных начальных значениях численностипопуляции представлен на рис. 2.7.Если начальное значение х0 < К/2, криваяЕсли х0 > К, численность со временем убывает.ростаимеетточкуперегиба.В приведенных примерах в правой части уравнений стоят полиномы первой ивторой степени.
Если в правой части - более сложная нелинейная функция,алгебраическое уравнение для стационарных значений может иметь несколькокорней. Какое из этих решений реализуется в этом случае, будет зависеть отначальных условий.В дальнейшем мы, как правило, не будем искать аналитическое решение для нашихмоделей. Для более сложных нелинейных уравнений это и невозможно. Однако важныезаключения относительно свойств моделей можно сделать и на основании качественногоих исследования, в первую очередь путем исследования устойчивости стационарныхсостояний и типов поведения системы вблизи этих состояний.
При этом следует иметь ввиду, что с помощью одного автономного дифференциального уравнения могут бытьописаны только монотонные изменения переменной, и, следовательно, ни периодические,ни хаотические процессы не могут быть описаны. Для описания более сложногоповедения необходимо либо переходить к системам большей размерности (2, 3 порядка ивыше), либо вводить время в явном виде в правую часть уравнения.
В Лекции 3 мыувидим, что дискретные уравнения и уравнения с запаздыванием могут описать иколебания, и динамический хаос.ЛЕКЦИЯ 3МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙНепрерывные модели: экспоненциальный рост, логистический рост, модели с наименьшейкритической численностью. Модели с неперекрывающимися поколениями. Дискретноелогистическое уравнение. Диаграмма и лестница Ламерея. Типы решений при разныхзначениях параметра: монотонные и затухающие решения, циклы, квазистохастическоеповедение, вспышки численности. Матричные модели популяций. Влияние запаздывания.Численность популяции может меняться во времени различным образом: расти,совершать колебания, падать (рис. 3.1), и причины этого могут быть различны.Здесь мы рассмотрим модели роста популяций и математический аппарат,позволяющий описывать динамику численности разных популяций.Уравнение экспоненциального роста.Всемирно известной математической моделью, в основу которой положена задача одинамике численности популяции, является классическая модель неограниченного роста –геометрическая прогрессия в дискретном представлении,.(3.1)или экспонента, – в непрерывном.(3.2)Модель предложена Мальтусом в 1798 г.
в его классическом труде «О законе ростанародонаселения». Томас Роберт Мальтус (1766-1834) – известный английский демографи экономист, обратил внимание на тот факт, что численность популяции растет поэкспоненте (в геометрической прогрессии), в то время как производствоРис. 3.1. Примеры динамики численности популяцийа – численность поголовья овец на острове Тасмания (Davidson,1938);б – изменение численности Daphnia magna (Frall, 1943);в – Динамика численности трех видов китов в Антарктике (приведена по изменению «индексачисленности» убитых китов на 1 тыс.
судо - тонно - суток,Gulland, 1971)питания растет со временем линейно (в арифметической прогрессии), из чего сделалсправедливый вывод, что рано или поздно экспонента обязательно «обгонит» линейнуюфункцию, и наступит голод. На основании этих выводов Мальтус говорит онеобходимости ввести ограничения на рождаемость, в особенности для беднейших слоевобщества. «Экономический пессимизм», следующий из прогнозов предложенной иммодели, в основу которой положен анализ эмпирических данных, Мальтуспротивопоставлял модным в начале IXX века оптимистическим идеям гуманистов: Жана Жака Руссо, Уильяма Годвина и других, предсказывающих человечеству грядущеесчастье и процветание.
Можно говорить о том, что Мальтус был первымученым «алармистом», который на основании результатов моделирования «бил тревогу»и предупреждал человечество об опасности следования развитию по используемым ранеесценариям прогресса. Во второй половине XX века такую «алармистскую» роль сыгралиработы Римского клуба, и в первую очередь «модель глобального роста» Дж. Форрестера(см. Лекция 1).Обсуждению важности вывода Мальтуса для популяционной динамики великийДарвин посвятил несколько страниц своего дневника, указывая, что поскольку ни однапопуляция не размножается до бесконечности, должны существовать факторы,препятствующие такому неограниченному размножению. Среди этих факторов можетбыть нехватка ресурса (продовольствия), вызывающая конкуренцию внутри популяции заресурс, хищничество, конкуренция c другими видами.
Результатом является замедлениескорости роста популяции и выход ее численности на стационарный уровень. Моделиограниченного роста мы рассмотрим ниже. Что касается отбора, то в нем большоезначение наряду с конкуренцией близких по своим потребностям особей играеттерриториальная изоляция, которая ведет к вымиранию близких форм и обеспечиваетпроцесс дивергенции. Модели отбора мы рассмотрим в Лекции 7.Вывод уравнения (3.2) рассмотрен нами в Лекции 2. График зависимости численностиот времени в соответствии с законом экспоненциального роста изображен на рис.
3.2 а. Нарис. 3.2 б. представлена зависимость скорости роста популяции (правая часть уравнения3.2) от ее численности.Рис. 3.2. Экспоненциальный рост. Зависимость скорости роста от численности (а) и численностиот времени (б)В соответствии с экспоненциальным законом изолированная популяция развивалась бы вусловиях неограниченных ресурсов. В природе такие условия встречаются крайне редко.Примером может служить размножение видов, завезенных в места, где имеется многопищи и отсутствуют конкурирующие виды и хищники (кролики в Австралии).Ограниченный ростВпервые системный фактор, ограничивающий рост популяции, описал Ферхюльст вуравнении логистического роста, рассмотренном нами в Лекции 2:.(3.3)Рис.
3.3. К определению величины К - емкости экологической ниши популяцииЛогистическое уравнение обладает двумя важными свойствами. При малыхзачениях х численность возрастает экспоненциально (как в уравнении 3.2) при больших –приближается к определенному пределу К.Эта величина, называемая емкостью экологической ниши популяции, определяетсяограниченностью пищевых ресурсов, мест для гнездования, многими другими факторами,которые могут быть различными для разных видов. Таким образом, емкостьэкологической ниши представляет собой системный фактор, который определяетограниченность роста популяции в данном ареале обитания.Уравнение (3.3) можно также переписать в виде:(3.4)Здесь - коэффициент внутривидовой конкуренции (за пищевой ресурс, убежища и т.
п.)Аналитическое решение уравнения (3.3) мы получили в лекции 2:.(3.5)Формула (3.5) описывает кинетическую кривую, то есть зависимость численностипопуляции от времени. Ход кинетических кривых для разных начальных условийпредставлен на рис. 3.5.В случае, если начальная численность меньше половины максимальной, кривая x(t) имеетточку перегиба с координатами.Ордината точки перегиба представляет собой половину максимальной численности, аабсцисса зависит как от емкости популяции K, так и от константы собственной скоростироста r - чем выше генетические возможности популяции, тем скорее наступает перегибна кривой численности.Примеры экспериментально наблюдаемой динамики популяций, развивающихся пологистическому закону, приведены на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
