Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Вид такой функцииизображен на рис. 3.11 б.Экспоненциальная форма такой зависимости была предложена Мораном (1950) длячисленности насекомых и Рикером (1952) для рыбных популяций:(3.13)Ход решения можно наглядно продемонстрировать графически с помощью диаграммыи лестницы Ламерея. Точка пересечения биссектрисы первого координатногоугла Nt+1=Nt и функции F(Nt) определяет равновесное состояние системы, аналогичноестационарному состоянию дифференциального уравнения.На рис. 3.12 б показан способ нахождения значений Nt в последовательные моментывремени. Пусть в начальный момент времени N=N0..
F(N0)=N1 задает значениечисленности в последующий момент времени t=1. Величина N1 в свою очередь определяетзначение F(N1)=N2. И так далее. На рис. 3.12 б изображен случай, когда траекториясходится к равновесному состоянию, совершая затухающие колебания.Рис. 3.12. Определение равновесного состояния в дискретной моделинеперекрывающимися поколениями диаграмма (а) и лестница Ламерея (б)популяциисВведемдляразностныхуравнений(отображений)некоторыепонятия,соответствующие основным понятиям теории дифференциальных уравнений.Решение – (траектория)– любаяпоследовательностьзначений {Nt}, (t=0,1...), удовлетворяющая данному разностному уравнению при любом t.Разным начальным значениям соответствуют разные решения.Равновесием называетсярешениевида: Nt=const=N*, удовлетворяющеесоотношению N*=F(N*)Как и в случае дифференциальных уравнений для исследования устойчивостиприменим линейный анализ. Положим:Линеаризуем уравнение (3.11) , разлагая F в ряд по степеням xt и отбрасывая членыпорядка и выше.Получим:Из условий сходимости геометрической прогрессии следует, чтоxtи xt0 при tпри t, если, если(3.14)(3.15)Случаи dF/dN =1 и dF/dN =0 требуют дополнительного исследования членов болеевысокого порядка в разложении.Обозначим.В случае устойчивого равновесия:при 0<A<1 - отклонения от равновесия исчезают монотонно,при -1<A<0 - затухающие колебания вокруг N*.Графики монотонного и немонотонного стремления численности к равновесному состоянию в модели(3.13) представлены на рис.
3.13В случае неустойчивого равновесия:A>1 - отклонение от равновесия монотонно растет,A<-1 - отклонение от равновесия в виде нарастающих колебаний.Рис. 3.13. Графики численности популяции, вычисленные по формуле (3.13) при выполненииусловия (3.14). Устойчивое состояние равновесия;а - монотонный рост, б - затухающие колебанияДля уравнения (3.13) равновесие находится из выраженияЕдинственное равновесное значение N* = K>0 существует при любом r.Равновесие устойчиво, если 0<r<2, решение монотонно при 0 < r < 1 и представляетсобой затухающие колебания при 1 < r < 2.В уравнении 3.13 возможны и более сложные решения - циклы, являющиесяаналогом предельных циклов для систем дифференциальных уравнений (см.лекция 8).Решение называется циклом длины T, еслиВ уравнении (3.14) циклы (колебательное поведение переменных) наблюдается приследующих значениях параметра:при 2 < r = r2 < 2,526 – двухточечные циклыпри r2 < r < rc появляются циклы длины 4,8,16,...,2k.При r>rc=3,102 решение зависит от начальных условий.
Существуют трехточечныециклы и квазистохастические решения.Рис. 3.14. Циклическое поведение решения уравнения 3.13а - двухточечный цикл, б - четырехточечный цикл.Рис. 3.15. Примеры хаотических решений для уравнения 3.13Иногда в качестве дискретного аналога используется более простая формула, в которойчисленность выражена в безразмерном виде. ПриNt > 1 численность принимается равнойнулю.(3.16)На рис. 3.16 показаны диаграммы Ламерея и динамика численности во времени дляразных значений параметра a в уравнении 3.16.Рис. 3.16. Диаграммы Ламерея и динамика численности во времени для разных значенийпараметра a вуравнении3.16. a монотонный рост; б –двухточечныйцикл; в –квазистохастическое поведениеАналогичными свойствами обладает уравнение(3.17)которое хорошо описывает динамику численности 28 видов сезонноразмножающихся насекомых с неперекрывающимися поколениями (Hassel,1976).На рис.
3.17 показаны области параметров, где реализуются различные типыповедения. Видно, что в стохастическую область попала лишь одна популяция.Большинство популяций демонстрирует монотонный переход к состоянию равновесия.Эти результаты наблюдений подтверждают правомерность использования в большомчисле случаев для описания динамики численности непрерывного логистическогоуравнения.Матричные модели популяцийДетализация возрастной структуры популяций приводит к классу моделей, впервыепредложенных Лесли, (1945, 1948).Пусть ресурсы питания не ограничены.
Размножение происходит в определенныемоменты времениПусть популяция содержит n возрастных групп. Тогда в каждый фиксированный моментвремени (например,) популяцию можно охарактеризовать вектор-столбцом(3.18)Вектор X(t1), характеризующий популяцию в следующий момент времени, например,через год, связан с вектором X(t0) через матрицу переходаL:(3.19)Установим вид этой матрицы. Из всех возрастных групп выделим те, которые производятпотомство.
Пусть их номера будут k, k+1 ,..., k+p.Предположим, что за единичный промежуток времени особи i-й группы переходят вгруппу i+1, от групп k, k+1,..., k+p появляется потомство, а часть особей от каждойгруппы погибает.Потомство, которое появилось за единицу времени от всех групп, поступает в группу 1.(3.20)Вторая компонента получается с учетом двух процессов.
Первый – переход особей,находившихся в момент в первой группе, во вторую. Второй процесс - возможнаягибель части из этих особей. Поэтому вторая компонента x2 (t1) равна не всейчисленности x1(t0), а только некоторой ее части,Аналогично получаются третья компонентаи все остальные.Предположим, что все особи, находившиеся в момент t0 в последней возрастной группек моменту t1 погибнут. Поэтому последняя компонента вектора X (t1) составляется лишьиз тех особей, которые перешли из предыдущей возрастной группы.Коэффициенты для каждой группы имеют следующий смысл:- коэффициент рождаемости, - коэффициент выживания.
Вектор численностейвозрастных групп в момент времени t1 представим в виде:(3.21)Вектор X(t1) получается умножением вектора X(t0) на матрицу(3.22)По диагонали матрицы стоят нули, под диагональными элементами - коэффициентывыживания , на первой строке стоят члены, характеризующие число особей, родившихсяот соответствующих групп. Все остальные элементы матрицы равны нулю.(3.23)Таким образом, зная структуру матрицы L и начальное состояние популяции – векторстолбец X(t0), – можно прогнозировать состояние популяции в любой наперед заданныймомент времени.Главное собственное число матрицы L дает скорость, с которой размножается популяция,когда ее возрастная структура стабилизировалась.Пример популяции из трех возрастных групп (Уильямсон, 1967)Пусть возрастная динамика популяции характеризуется матрицей:.Такая запись означает, что исходная популяция состоит из одной самки старшеговозраста (вектор столбец в правой части уравнения).
Каждое животное старшего возраста,прежде чем умереть, успевает произвести в среднем 12 потомков, каждое животноесреднего возраста, прежде чем умереть или перейти в следующий возрастной класс(вероятности этих событий одинаковы) производит в среднем 9 потомков. Молодыеживотные не производят потомства и с вероятностью 1/3 попадают в среднюю возрастнуюгруппу.По прошествии одного временного интервала в популяции будет уже 12 самокмладшего возраста:Рис. 3.18. Численность самок старшего, среднего и младшего возраста в зависимости от временидля первых 20 временных интервалов (Джефферс, 1981)Далее процедуру следует повторять на каждом шаге.Из графика видно, что до некоторого момента времени ( t10), наблюдаются колебаниячисленности, после чего количество самок всех трех возрастов экспоненциальновозрастает, причем со–отношение между ними остается постоянным.
Главное собственноечисло 1 при этом равно 2, т.е. размер популяции за каждый временной шаг удваивается.Рис. 3.19. Динамика численности ценопопуляции овсеца Htlictotrichon S. Для различныхвозрастных групп; а - проростки, прегенеративные и генеративные особи, б - субсенильныеособи, в - сенильные особи. 1 - эмпирические данные, 2 - прогноз по модели Лесли. (Розенберг,1984).Наклон графика равен ln 1 – собственной скорости естественного прироста.Соответствующий главному собственному числу собственный вектор отражаетустойчивую структуру популяции и в нашем случае равен.Этот пример страдает тем же недостатком, что и модель Мальтуса экспоненциальногороста: мы допускаем, что популяция может неограниченно расти. Более реалистическаямодель должна учитывать, что все элементы матрицы L являются некоторыми функциямиразмера популяции.Модели с применениями матриц Лесли для крупных возрастных групп могутдать описание колебательных изменений численности популяции.
Пример такоймодели - описание динамики популяции овсеца Шелли - мелкодерновинногозлака северных луговых степей (Розенберг, 1984). Модель позволила описатьнаблюдаемые в природе явления - старение овсеца и колебания распределенийпо возрастному спектру в течение ряда лет (рис. 3.19).Уравнения с запаздываниемВ реальных системах всегда имеется некоторое запаздывание в регуляции численности,вызванное несколькими причинами. Развитие любой взрослой особи из оплодотворенногояйца требует определенного времени.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
