Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (1117241), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Готовится к печати дополненное ипереработанное изданиеМодели глобальной динамики сыграли особую роль в становленииимитационного моделирования. Именно для этих моделей был разработанформализм представления системы в виде узлов и потоков между ними,который затем в разных видах использовался практически во всех моделяхсложных систем. Первая глобальная модель была создана Д. Форрестером иД. Медоузом с соавторами по заказу Римского клуба в 60 годы 20века.
[J.W.Forrester. World dynamics. Cambridge:Wright-Allen Press, 1972]Полученные с ее помощью результаты были опубликованы в знаменитойпереведенной на 35 языков книге «Пределы роста», и впервые послужилипредостережением человечеству в том, что Земля – ограниченная система,безудержный прогресс ведет к истощению ее ресурсов, и человечество ждетглобальный экологический кризис. [Donella H.Meadows et.al. The Limits of theGrowth. N.-Y.
Universe Books. 1972, перевод на русский язык 1991 г.].Современное состояние проблемы описано в книге Д.Х.Медоуз, Д.Л.Медоуз,Й.Рандерс «За пределами роста» М., Прогресс. 1994. (Donella H.Meadows et.alBeyond the Limits, (Confronting global collapse. Envisioning a sustainablefuture.1992)Вторая знаменитая глобальная модель – модель ядерной зимы, была созданапод руководством Н.Н. Моисеева в России. Ее результаты наглядно показали,что глобальная ядерная война приведет к уничтожению как побежденных, так ипобедителей, так как после нее небо над всей Землей закроется тучами инастанет ядерная зима на период в несколько десятков лет.
Поэтому победа втакой войне будет быссмысленной.В настоящее время активно разрабатываются глобальные модели,позволяющие рассчитать «парниковый эффект» и другие процессы,протекающие в глобальном масштабе.Ясно, что разработка имитационной модели сложной системы и работа с этоймоделью требуют усилий целого коллектива специалистов как в областимашинной математики, так и в предметной области. Подробное изучениеметодологии имитационного моделирования не входит в задачу нашего курса,мы будем заниматься более общими вопросами.Всякая сложная система при своем функционировании подчиняетсяфизическим, химическим и биологическим законам.
Однако нам известны невсе законы. Одна из целей математического моделирования и заключается вустановлении этих законов путем проверки альтернативных гипотез физических(или биологических) механизмов того или иного явления.Другой, более практической, является уже упоминаемая нами цельоптимального управления продукционным процессом.Таким образом, приступая к построению математической модели системы,необходимо взглянуть на эту систему под определенным углом зрения, которыйв значительной мере определяет вид модели. Необходимо сформулироватьосновные вопросы о поведении системы, ответы на которые мы хотим получитьс помощью модели.
Это позволяет из множества законов, управляющихповедением системы, отобрать те, влияние которых существенно при поискеответов на поставленные вопросы. В дополнение к этим законам, еслинеобходимо, для системы в целом или ее частей формулируются определенныегипотезы о функционировании. Гипотезы, как и законы, формулируются в видеопределенных математических соотношений.Дальнейшая работа состоит в исследовании полученных соотношений сприменением аналитических или вычислительных методов, приводящих кответу на поставленные перед моделью вопросы.
Если модель хороша,полученные на модели ответы могут быть отнесены к самой моделируемойсистеме. Более того, с помощью такой модели можно расширить кругпредставлений о системе, например, выбрав одну из альтернативных гипотез омеханизмах ее функционирования и отбросив остальные, неправдоподобные.Если же модель плохая, т.е. недостаточно адекватно описывает систему с точкизрения поставленных перед ней вопросов, ее следует усовершенствовать.Критерием адекватности служит практика, эксперимент, и критерий этот неможет быть полностью формализован.Специфика моделей живых системНесмотря на разнообразие живых систем, все они обладают следующимиспецифическими чертами, которые необходимо учитывать при построениимоделей.1. Сложныесистемы.
Всебиологическиесистемыявляютсясложнымимногокомпонентными, пространственно структурированными, элементы которыхобладают индивидуальностью. При моделировании таких систем возможно два подхода.Первый - агрегированный, феноменологический. В соответствии с этим подходомвыделяются определяющие характеристики системы (например, общая численностьвидов) и рассматриваются качественные свойства поведения этих величин во времени(устойчивость стационарного состояния, наличие колебаний, существованиепространственной неоднородности). Такой подход является исторически наиболеедревним и свойственен динамической теории популяций.Другой подход - подробное рассмотрение элементов системы и ихвзаимодействий, рассмотренное выше имитационное моделирование,.Имитационная модель не допускает аналитического исследования, но еепараметры имеют ясный физический и биологический смысл, при хорошейэкспериментальной изученности фрагментов системы она может датьколичественный прогноз ее поведения при различных внешних воздействиях.2.
Размножающиеся системы (способныекавторепродукции). Этоважнейшеесвойство живых систем определяет их способность перерабатывать неорганическое иорганическое вещество для биосинтеза биологических макромолекул, клеток,организмов. В феноменологических моделях это свойство выражается в наличии вуравнениях автокаталитических членов, определяющих возможность роста (внелимитированных условиях - экспоненциального), возможность неустойчивостистационарного состояния в локальных системах (необходимое условие возникновенияколебательных и квазистохастических режимов) и неустойчивости гомогенногостационарного состояния в пространственно распределенных системах (условиенеоднородных в пространстве распределений и автоволновых режимов).Важную роль в развитии сложных пространственно-временных режимов играют процессывзаимодействия компонентов (биохимические реакции) и процессы переноса, какхаотического (диффузия), так и связанного с направлением внешних сил (гравитация,электромагнитные поля) или с адаптивными функциями живых организмов (например,движение цитоплазмы в клетках под действием микрофиламентов).3.
Открытые системы, постоянно пропускающие через себя потоки вещества иэнергии. Биологические системы далеки от термодинамического равновесия, и потомуописываются нелинейными уравнениями. Линейные соотношения Онзагера, связывающиесилы и потоки, справедливы только вблизи термодинамического равновесия.4. Биологические объекты имеют сложную многоуровневую систему регуляции. Вбиохимической кинетике это выражается в наличии в схемах петель обратной связи, какположительной, так и отрицательной.
В уравнениях локальных взаимодействий обратныесвязи описываются нелинейными функциями, характер которых определяет возможностьвозникновения и свойства сложных кинетических режимов, в том числе колебательных иквазистохастических.Такие нелинейности при учете пространственного распределения и процессов переносаобусловливают паттерны стационарных структур (пятна различной формы,периодические диссипативные структуры) и различные типы автоволнового поведения(движущиеся фронты, бегущие волны, ведущие центры, спиральные волны и др.)На уровне органа, организма, популяции живая система также являетсягетерогенной, и это ее основополагающее свойство необходимо учитывать присоздании математической модели. Само возникновение пространственнойструктуры и законы ее формирования представляет одну из задач теоретическойбиологии.
Один из подходов решения такой задачи - математическая теорияморфогенеза.В заключение этой вводной лекции отметим, что компьютерные грамматикипозволяют получить изображения, очень напоминающие те, которые мы видимв природе и на картинах великих мастеров. Вероятно, компьютерная логика,человеческий мозг и вся природа следуют единым законам.ЛитератураБондаренко Н.Ф. «Моделирование продуктивности агроэкосистем». Л., 1982;Горстко А.Б., Домбровский Ю.А., Сурков Ф.А. Модели управления экологоэкономическими системами. М., 1984.Джефферс Д."Введение в системный анализ: применение в экологии", М., 1981Заславский Б.Г., Полуэктов Р.А. Управление экологическими системами.М..1988Медоуз Д.Х,.Медоуз Д.Л, Рандерс Й.
«За пределами роста» М., Прогресс. 1994.Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологическихпродукционных процессов. М., Изд. МГУ, 1988Рубин А.Б. Биофизика. Часть 1., М., 1999Торнли Дж. Математические модели в физиологии растений. Киев, 1982Франс Дж., Торнли Дж. «Математические модели в сельском хозяйстве», М.,1987;Meadows Donella H. et.al. The Limits of the Growth. N.-Y. Universe Books. 1972,перевод на русский язык 1991 гMeadows Donella H et.al Beyond the Limits, (Confronting global collapse.Envisioning a sustainable future.1992)Vries de P. Simulation of plant growth and crop production/ Wageningen, 1982.Wit C.T.
Simulation of assimilation, respiration, and transpiration of crops,Wageningen, 1978ЛЕКЦИЯ 2МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ, ОПИСЫВАЕМЫЕОДНИМПОРЯДКАДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫМУРАВНЕНИЕМПЕРВОГОМодели, приводящие к одному дифференциальному уравнению. Понятие решения одногоавтономного дифференциального уравнения. Стационарное состояние (состояниеравновесия). Устойчивость состояния равновесия. Методы оценки устойчивости.Решение линейного дифференциального уравнения Примеры: экспоненциальный рост,логистический рост.Изучение математических моделей биологических систем начнем с систем первогопорядка, которым соответствует одно дифференциальное уравнение первого порядка:Если система автономная, то правая часть уравнений не зависит явно от времени иуравнение имеет вид:(2.1)Состояние таких систем в каждый момент времени характеризуется однойединственной величиной – значением переменной x в данный момент времени t..Рассмотрим плоскость t, x. Решениями уравнения (2.1): x(t) являются кривые наплоскости t, x, называемые интегральными кривыми (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
