Книга 2 (1114507), страница 50

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 50)

Компактная гиподерма, которая может быть различной толщины, состоит из мелких клеток с умеренно утолщенными одревесневшими оболочками (утолщения обо- Рис 23 7 Схемы поперечных срезов семян Л СисигЫа Б РИаяео1ия 1 — проводящий пучок, 2 — склеренхима, 3 — семенная кожура, 4 — семядоля, б — груп- па трахеид, 6 — рубчик, 7 — палисадный слой 30' 01мм " . Ъ ° ° ° ° ° ~ ется вследствие очень сильного преломления света в узком участке оболочки эпидермальных клеток На срезах эти участки располагаются тангенциально несколько выше середины клеток или вблизи наружных стенок Клеточная оболочка в зоне светлой линии представляется особенно плотной ~171 В твердых семенах бобовых поддерживается очень низкая влажность, на которую не влияют колебания влажности окружающего воздуха Способность семян так сильно высыхать объясняют тем, что семенная кожура чрезвычайно влагонепроницаема, а рубчик действует как гигроскопический клапан ~20~ В рубчике вдоль бороздки имеется трещина, которая раскрывается в сухом воздухе и закрывается во влажном Б результате внутрь влага не поступает, а удаляется беспрепятственно Рис 238 Схема строения семенной кожуры и сросшихся с нею тканей у Сго1а1апа т1егтейа (ЕаЬасеае, поперечный срез) Семенная кожура 1 — кутикуча, 2 — светлая линия, 3 — макросклереиды, 4 — лагеносклереиды (колбовидной формы) с межклетниками (б) между ними, б — паренхима (в основном разрушена) Сросшиеся с кожурой ткани 7 — алейроновый эндосперм, 8 — зндосперм под алейроновым слоем, 9 — семядоля Вторичные оболочки закрашены серым (Воспроизводится из работы ~31~ с некоторыми изменениями ) ® запасной бе лок, О липидные глобулы Глава 28 470 Запасающие ткани Семена, запасающие питательные вещества в эндосперме (у однодольных, см.

рис. 23.10, Г и гл. 22) или перисперме (у Лтпагап1йасеае, Сйепоройасеае, Ро1удопасеае), называют белковыми, а те, в которых этих тканей нет,— безбелковыми (рис. 23.7). Однако разница между этими двумя типами семян не абсолютна, так как обычно в семенах питательные вещества хранятся и в зародыше, и вне его, так что отношение объема зародыша к объему эндосперма и перисперма может быть различным. Зндосперм характерен для покрытосеменных. Это триплоидная ткань, так как происходит от трех гаплоидных ядер — двух полярных и ядра спермия,— сливающихся в центральной клетке зародышевого мешка.

Однако в некоторых таксонах число слива- 04 ма Рис 23 9 Развитие эндосперма у Леа таця А, Б Лигота и несколько ядер эндосперма через 26 и 34 ч после опыления В, Г Зародыш, состоящий из нескольких клеток, и делящиеся ядра эндосперма, переход от 128- к 25б-свободно- ядерной стадии через 3 сут после опыления Д Переход от свободноядерной к клеточной стадии через 3,5 сут после опыления, фрагмопласты между ядрами связаны с клеточными пластинками Е, Ж Клеточный эндосперм через 4 сут после опыления (Изображены срезы зародышевых мешков А, В, Š— поперечные, Б, Г, Ж вЂ” продольные, Д вЂ” косой Перерисовано из работы 1401.) 1 — зигота, 2 — антиподы, 3 — зародыш Селя 4?1 ющихся с мужской гаметой полярных ядер может быть иным ~261.

Считается, что существуют три способа образования эндосперма — ядерный, клеточный и гелобиальный (последний термин образован по названию таксона однодольных Не1оЬ1еае). В ядерном эндосперме в результате свободных ядерных делений образуется много ядер. Эндосперм может оставаться неклеточным или же впоследствии появляются клеточные оболочки (рис. 23.9). В клеточном эндосперме образование клеточных оболочек начинается одновременно с первым митозом (см.

гл. 21) и продолжается все время, пока эндосперм растет. В гелобиальном эндосперме зародышевый мешок делится на две неравные клетки, из которых более крупная (халазальная) обычно развивается неклеточным путем, а мелкая (микропилярная) может вести себя различно. Гелобиальный тип встречается главным образом у однодольных ~51~. По вопросу о филогенетических связях между тремя типами формирования эндосперма нет единого мнения ~52, 591. В эндосперме ядерного типа свободные ядра сосредоточиваются обычно в постенном слое цитоплазмы, а центр клетки занят крупной вакуолью (рис. 23.9,Г). У СаряеОа, однако, ядра эндосперма сосредоточены на противоположных концах зародышевого мешка; халазальный конец эндосперма участвует в переваривании нуцеллярных клеток ~45, 461. У ряда растений нуцеллярные клетки, перед тем как разрушиться около растущего зародышевого мешка, сильно разрастаются и обогащаются цитоплазмой (Аезси1ия ~241, АИит ~57~, СаркеПа 1451).

В опытах с Саряейа было обнаружено, что во время роста гипертрофированные нуцеллярные клетки окрашиваются на белок и нуклеиновые кислоты и быстро включают предшественники нуклеиновых кислот, что, вероятно, объясняется полиплоидностью этих клеток.

При распаде нуцеллярных клеток крупные вакуоли в прилегающем эндосперме заполняются пузырьками и продуктами разрушения цитоплазмы. Гипертрофированные клетки нуцеллуса неправильно называть «халазальной пролиферирующей тканью», поскольку при их специализации деления клеток не происходит. У ЕгапЯЬ нетайн (Капцпсц1асеае) ядерный эндосперм поглощает прилежащие интегументальные клетки ~381. Когда оболочки интегумента разрушаются, его ядра мигрируют в эндосперм и распадаются там на отдельные фрагменты.

К тому времени когда в эндосперме образуются оболочки, число интегументальных слоев, окружающих зародышевый мешок, уменьшается с 11 до 7. Непосредственно перед переходом эндосперма в клеточное состояние в росте семязачатка и эндосперма наступает период покоя, во время которого в эндосперме появляются многочисленные автофаговые вакуоли. Эти вакуоли изолируют и переваривают участки цитоплазмы и органеллы ~91. Некоторые авторы пред- Глава Л полагают, что этот процесс служит для переработки попавшего в гаметофитный эндосперм цитоплазматического материала споро- фита. Образование клеточных оболочек в эндосперме начинается в тот период, когда ядра занимают постенное положение.

Сначала клеточный эндосперм появляется в микропилярной зоне, около зародыша (рис. 23.9, Е, Ж). Клеточные оболочки образуются обычно при участии фрагмопластов и клеточных пластинок (рис. 23.9,Е). У Б1еИаг~а теЮа, однако, некоторые эндоспермальные оболочки формируются свободно, подобно тому как растут направленные внутрь выросты оболочки ~37~. Оболочки такого типа образуются в микропилярной зоне одновременно с оболочками из клеточных пластинок.

По данным электронной микроскопии, у Рыит эндоспермальные клетки откладывают слой оболочки рядом с наружной оболочкой зародыша, и, таким образом, стенка между зародышем и эндоспермом представляет собой типичную межклеточную пограничную зону, состоящую из двух первичных оболочек и срединной пластинки ~28~. Клеточный эндосперм постепенно вытесняет центральную вакуоль. Образование клеток в постенной зоне может быть столь же упорядоченным, как в камбии; в конце концов наружный слой клеток превращается в алейроновый слой ~13, 36, 401.

У Сосок писдега центральная полость остается не занятой клетками и заполняется соком — кокосовым молоком ~10~. У некоторых растений эндосперм образует гаустории, которые врастают в различные ткани семязачатка и служат дополнительным приспособлением для питания растущего зародыша. Основными запасаемыми питательными веществами являются углеводы, белки и липиды. В семенах всегда содержится все три типа соединений, но их относительное количество в семенах растений различных таксонов может быть различным ~541.

Так, семена хлебных злаков содержат 70 — 80% крахмала (в расчете на сухой вес), семена гороха и фасоли — около 50%. Хотя основным запасным веществом у Леа является крахмал, большая часть которого находится в эндосперме, зародыш содержит также около 50% масла. В семенах рапса и горчицы (ВгаЫсасеае) 40% масла и 30% белка, сои (РаЬасеае) — 20%~ масла и 40% белка.

Углеводы Крахмальные зерна в виде простых или сложных гранул образуются в амилопластах. В эндосперме хлебных злаков часто встречаются одновременно мелкие и крупные крахмальные зерна (рис. 23.10,А); последние появляются на более поздних стадиях развития семени. Синтез крахмала в эндосперме пшеницы происходит в середине периода формирования периферического слоя, 473 Семя 100 мк,м Рис. 23.10. Эндосперм и зародыш. А. Крахмалистый эндосперм зерновки 5еса1е сегеа1е. Б —.Г.

Азрагадиз оЦк~паИ. Б. Толстостенный эндосперм. В. Паренхима семядоли с ядрами и запасными питательными веществами. Г. Продольный разрез семени. ~Рис. Б — Г воспроизводятся из работы КоЬЬ1пз, ВогйМсК Во1. Оаз., 80, 426 — 438, 1925.) 1 — семядоля; 2 — апекс побега; 3 — корень; 4 — зародыш. так что когда наступает период покоя, более старые внутренние клетки накапливают крахмала больше, чем молодые наружные ~151. У Яеа такая зависимость накопления крахмала при переходе от верхнего эндосперма к нижнему выражена еще сильнее ~22~. В зрелых семенах Роасеае и некоторых других семейств крахмалистый эндосперм не живой и крахмальные зерна лишены оболочки амилопластов ~6, 341. Во время прорастания поверхность крахмальных зерен становится изъеденной, так как начинается гидролиз крахмала. При этом фосфорилазная активность сменяется а-амилазной и мальтазной. У хлебных злаков расщепление запасных веществ эндосперма катализируется ферментами, секр етируемыми алейроновым слоем.

Считается, что синтез ферментов в алейроновом слое стимулируется гиббереллинами (ГКз), так как может быть вызван в изолированном алейроновом слое экзогенной ГКз ~61. Цитохимическое определение фосфатазы у ячменя 1п и1го и 1п ичо показало, что при набухании семян активность этого фермента возрастает независимо от добавления ГКз и что большая часть фермента сосредоточена в клеточных оболочках.

В присутствии ГКз оболочка, однако, разъедается, и фермент высвобождается и переходит в эндосперм. Это наводит на мысль, что ГКз контроли- Глава 28 474 Белки Запасные белки синтезируются во время развития семени одновременно с запасными углеводами или липидами. Их следует отличать от метаболических белков, с которыми связана нормальная деятельность клеток, в том числе и синтез запасных белков. Как показано для представителей сем. 1'аЬасеае, запасные белки являются глобулинами и встречаются только в семенах ~32~'.

Белки запасаются в виде обособленных белковых телец (рис. 23.8), В алейроновом слое их называют алейроновыми зернами, но часто тот же термин употребляют в отношении белковых телец и в других частях семени. Строение белковых телец может быть разным. Одни из них гомогенны и не содержат в белковом матриксе никаких включений, другие имеют одно или несколько включений: глобоиды из нерастворимых солей фитиновой кислоты, белковые кристаллоиды, белково-углеводные тельца и кристаллы оксалата кальция ~1, 21~.

Исследования ультраструктур показали, что запасные белки накапливаются в вакуолях (гл. 3); сформировавшиеся скопления имеют вид телец, окруженных элементарной мембраной, скорее всего сохранившимся тонопластом ~4~. В процессе прорастания рует выход фосфатазы, а синтез некоторых ферментов от нее не зависит ~2~. Биохимическая специализация наружного слоя эндосперма как алейронового слоя характерна не только для хлебных злаков (рис. 23.6 и 23.8). Было показано, что у некоторых ГаЬасеае расшеплению углеводов в клетках эндосперма сопутствуют переваривание белковых телец и разрушение клеточных оболочек в наружном слое эндосперма ~41~. Следовательно, этот слой функционирует как алейроновый, синтезируя за счет своих запасных белков Ч' л.- ...,-- ..

Характеристики

Список файлов книги