Книга 2 (1114507), страница 52
Текст из файла (страница 52)
51. $ыату В. 6. Ь,, КгЬйпатигЯу К. К ТЬе Ье1оЫа1 епдоярепп: а с1есепп1а1 геч1етч, РЬу1огпогр1ю1оду, 23, 74 — 79 (1973). 52. $ыату В. 6. Л., Рагатеяюагап У. ТЬе Ье1оЫа1 епс1ояреггп, Вю1. Кеч,, 38, 1 — 50 (1963). 53. $ыагЬпсй У. Т. Ех1егпа1 пшс11ар;е ргодцс1юп Ьу 1Ье яеедя о1 ВгШяЬ р1ап1я, Во1. Я. 1.1пп. Яос., 64, 157 — 162 (1971). 54. )~аидйаа У. 6. Тйе я1гцс1цге апд ц1111ка1юп о1 о11 яеедя, 1опдоп, СЬаргпап апс1 На11, 1970. 55. 1'аидйап Х.
6., ФЮейоизе У. М. Беев Йгцс1цге апд йе 1ахопоту о1 1Ье СгцсНегае, Во1.,1. 1лпп. Ьос., 64, 383 — 409 (19?1). 56. ББегя Т. А. Беев с1оггпапсу, сЬар. 3, рр. 219 — 281. 1п: Беев Вю1оду, Кок1оюяЫ Т. Т., ед., ч'о1. 2, Меж Ъ"ого Асадегп1с Ргеяя, 19?2. 5?. И'еЬег Е. Еп1МсЫцпдяреясЫсЫ1сЬе 1.1п1егяцс1шпдеп цЬег йе баНцпд АИит, Во1. АгсЫч, 25, 1 — 44 (1929). 58. Я7й~Цт Т., ТотЬ А. $. ТЬе яуя1егпа11с я1дп1Исапсе о1 яеес1 гпогрЬо1оду 1п 1Ье пео1гор1са1 саряц1аг-1гц11ед Ме1ая1огпа1асеае, Агпег.
Л. Во1., 59, 411 — 422 (1972) . 59. В'ипЫегйсй Я. Хцг Ггаде бег РЬу1одеп1е бег Епдоярепп1уреп Ье1 ахеи Апрояреггпеп, 0я1егг. Во1. Х., 106, 203 — 293 (1959). 60. Я7ииИегЮсй Я. Яогпе гегпагЫ оп 1Ье 1ахопоппс я1дп111сапсе о1 Йе яеед соа1, РЬугпогрЬо1ору, 17, 301 — 311 (1967). Глава 24 Зародыш и проросток В гл. 2 мы познакомились с зародышем в качестве первой стадии развития спорофита семенного растения, а в гл. 21 узнали 0 том, что Он происходит из О~плодотворенной яйцеклетки ~зиготы) . С зародышем как с существенной частью семени мы встречались также в гл. 23.
В настоящей главе особое внимание уделено развитию зародыша, рассмотренному на нескольких примерах, и предложена классификация зародышей, основанная на сравнительном эмбриогенезе, в том числе на данных, полученных экспериментальным путем. Кроме того, в ней приводится краткое описание прорастания зародыша и структуры проростка, представляющего собой переходную ступень от зародыша к взрослому растению.
Обсуждаются только зародыши покрытосеменных. Зрелый зародыш Число семядолей — одна у однодольных и две у двудольных— рассматривается как основной признак, по которому различаются эти два главных таксона покрытосеменных растений (рис. 24.1). Семядоли у двудольных возникают в онтогенезе как боковые органы на верхушке зародышевой оси и по положению относятся к апикальной меристеме, так же как и вегетативные листья побега, развивающиеся позже.
Отношение единственной сечядоли однодольных к апикальной меристеме зародыша менее ясно. Согласно французскому эмбриологу Суэжу ~48], семядочя является по своему происхождению терминальной, верхушка побета — латеральной, а однодольное растение в целом представляет собой симподий боковых побегов. Однако существуют данные, позволяющие предположить, что единственная семядоля возникает как боковой орган, который в процессе роста смещает апикальную меристему в положение, только кажущееся латеральным 113~.
Такое положение формирующегося побега может быть результатом задержки развития апикальной меристемы, поскольку оно начинается лишь после того, как семядоля достигнет значительного раз~мера ~551. Верхушка побега часто запаздывает в своем развитии также и у двудольных растений, но не смещается, так как две семядоли располагаются симметрично. Зародыш и проросток Рис.
24.1. Схематическое изображение зародышей двудольного (А) и однодольного (Б) растений на продольных срезах. Кончик побега и кончик корня отмечены точками, а гипокотиль †корнев ось — заштрихованы. (Воспроизводится из работы ~35~ с некоторыми изменениями ) 1 — семядоли Зародыши различаются по своим относительным размерам и по ориентации в семени (гл. 23) — особенностям, которые отчасти определяют, является ли зародыш прямым, скрученным или изогнутым (рис. 24.2).
Зародыши различаются также и по степени своего развития. Одни из них имеют более длинные, другие — более короткие гипокотили. Семя~доли могут быть тонкими (рис. 24.2, В,Г) или мясистыми в том случае, когда они служат основным хранилищем запасных веществ (например, у зародышей ГаЬасеае; гл. 23). Эпикотиль может быть представлен только меристемой или в нем может развиться один и более первых настоящих листьев и соответствующее число узлов. Корень также может быть представлен либо апикальной меристемой, либо более обширной частью зародышевой оси (гипокотиль-корневая ось), т. е. зародышевым корешком (радикулой).
В зародыше обозначается прокамбий будущей проводящей системы, который связан с одной стороны с осью, а с другой— Рис. 242. Схема зародышей на продольных срезах, перпендикулярных плоскости семядолей (А — В, Д) и параллельных той же плоскости (Г). Прокамбий обозначен точками. (Рис.
А, В, Г воспроизводятся из работы [35] с некоторыми изменениями) А. Ругила та1ик Б. 1усорегясоп еяси1еп1ит В, Г. Кстиз соттипт. Д АИшт сера 1 — семядоля; 2 — апекс эпикотиля. 480 Глава 24 с семядолей (или семядолями). У некоторых видов в зародыше выявляются инициали ксилемы и флоэмы ~81. Молодая эпидерма, или протодерма, составляет поверхностный слой. Основная ткань отличается от прокамбия менее вытянутыми и более широкими клетками, но оба типа клеток в зрелом покоящемся семени заполнены запасными веществами ~32~. ЗАРОДЫШ ЗЛАКОВ Зародыш злаков настолько сложен по своей морфологии и относительно интерпретации его частей существует так много противоречивых суждений, что он должен быль рассмотрен отдельно.
Зародыш злаков достигает относительно высокой степени дифференциации (фото 140). В зрелой зерновке зародыш прижат к эндосперму массивной семядолей — и~итком (фото 140, А). Зародышевая ось кажется как бы прикрепленной сбоку к щитку. Нижняя часть оси представлена корешком, несущим на нижнем конце апикальную меристему и корневой чехлик. Корень и его корневой чехлик заключены в колеоризд, которая в молодом зародыше составляет одно целое с довольно крупным суспензором. Выше корешка расположен узел щитка (следовательно, ги~покотиль как структура, отличающаяся от корешка, отсутствует), затем следует эпикотиль с несколькими листовыми примордиями. Первый и самый крупный из них — юлеоптиль. Часть оси между узлом щитка и колеоптилем представляет собой междоузлие.
Однако те ученые, которые рассматривают щиток и колеоптиль как семядолю и ее влагалище, не считают эту часть оси междоузлием и называют ее мезокотилем ~101. У некоторых Роасеае напротив щитка образуется небольшой вырост — эпибласт (фото 140, А). Побег и корень связаны между собой прокамбиальной системой (рис.
24.3). Прокамбий в щитке интенсивно ветвится ~11. Запасы питательных веществ (липиды, белковые тельца, крахмал) распространены по всему зародышу, включая щиток ~381. Щиток, имеющий щитоподобную форму, частично прикрывает зародышевую ось и эпикотиль (рис. 24.3). В процессе прорастания этот орган служит источником первоначального набора гидролитических ферментов, вызывающих разрушение эндосперма ~2~, а также, по всей вероятности, и источником исходного гиббереллинового стимула ~51~.
Лбаксиальная эпидерма щитка представляет собой секреторный э~пителий, выделяющий ферменты и гормоны в эндосперм. Складочки на эпидермальной поверхности иногда называют железками, но они являются частью непрерывного секреторного слоя. Щиток служит также для поглощения питательных веществ из эндосперма. Как показано для прорастающего риса, глюкоза, образующаяся в эндосперме из 481 Зародьии и проросток Рис 24.3. Поперечный (А) и продольный (Б) срезы зародыша ячменя Ногйеит вайоит из зрелых зерен, набухавших в течение 24 ч. (Воспроизво дится из работы ~22~ с некоторыми изменениями.) 1 — щиток; 2 — колеоптиль; 3 — апекс побега; 4 — проводящая ткань; Б — корешок, 6 — колеориза. за~пасного крахмала, превращается в щитке в сахарозу, которая затем транспортируется в зародышевую ось 1251.
У большинства злаков колеоптиль представляет собой полый конус с расположенным недалеко от верхушки отверстием, которое позволяет побегу пробиваться наружу во время прорастания. Отверстие имеет форму щели, в которой внутренний и наружный слои эпидермы сливаются между собой ~281. Оба слоя содержат устьица, причем некоторые из них функционируют в качестве гидатодных пор.
Вследствие своей чувствительности к свету колео~птиль, окружающий по~бег с его листовыми примордиями, после прорастания зародыша направляет побег к поверхности почвы, защищая его от повреждений. Различные взгляды на ~природу частей зародыша злаков изложены Брауном [5~ в его пространном обзоре.
Для иллюстрации достаточно привести здесь два соответствующих мнения. Согласно Гиньяру и Местре 111~, щиток является новым типом органа, который развился из единственной семядоли; колеоптиль представляет собой первый лист, модифицированный как защитная структура, а мезокотиль — первое междоузлие, рас~пэложенное между щитком и колеоптилем. Колеоризу интерпретируют как дегенерировавший первичный корень, в то время как нормальный корень, развивающийся ~выше колеоризы, относят к адвентивным корням; зпибласт считается просто выростом колеоризы. Браун ~4~ рассматривает щиток как семядолю, эпибласт как вырост колеоризы, колеоптиль и мезокотиль как новообразования, не имеющие аналогов, а колеоризу как часть основания зародыша, остающуюся после того, как дифференцируется настоящий первичный корень. 31 К Эзау, кн.
2. Зародыш и проросток 483 кую апикальную ~421. В базальной клетке происходит ряд поперечных делений, что приводит к формированию нитевидного проэмбрио, а апикальная клетка, являющаяся предшественницей собственно зародыша, делится вертикальной стенкой (фото 141,А). Еще одно вертикальное деление и последующие поперечные превращают собственно зародыш в глобулярную структуру, состоящую из двух октантов клеток. Верхний октант дает начало семядолям и а~пикальной меристеме эпикотиля, в то время как нижний октант развивается в гипокотиль.
В процессе делений, начиная с первого и кончая стадией глобулярного зародыша, размер клеток уменьшается, а число рибосом и связанная с ним плотность протопластов увеличиваются. Число клеток на глобулярной стадии зародыша достигает 64. Зародыш сохраняет глобулярную структуру и тогда, когда периклинальные деления приводят к образованию протодермы, а последующие вергикальные деления вычленяют прокамбий проводящего цилиндра, отграничивая его от основной меристемы коры (фото 141, Б, В). Перед началом роста семядолей наблюдается уплощение зародыша, приводящее к билатеральной симметрии (фото 141,Д). Теперь зародыш описывается как сердцевидный.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
