Книга 2 (1114507), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Последовательные этапы формирования четырех ярусов клеток. à — 3. Деление клеток в каждом из четырех ярусов. И вЂ” Л. Продолжение деления клеток и начало дифференциации органа. ~И. Растущие примордии листа и внутреннее строение зародыша. 1 — 4 — ярусы клеток; б — протодерма; 6 — апекс эпикотиля; 7 — колеоптиль; 8— первый лист; 9 — щиток; 10 — эпибласт; 11 — колеориза; 12 — суспензор; 13— инициали корневого чехлика; 14 — инициали первичной коры (периблемы); 15— инициали центрального цилиндра (плеромы). (Воспроизводится из работы ~4б~ с некоторыми изменениями.) 488 Глава 24 нейшего развития колеоптиля (В) закладываются листовые примордии и рост эпикотиля изменяет свое направление с латерального на вертикальное (Г). Шиток увеличивается в размере и обрастает зародышевую ось (как показано для НоЫеит, рис.
24.3, А) и в конце концов полностью закрывает узел щитка. На зародыше пшеницы (фото 140, А) установлено, что эпибласт развивается на довольно поздней стадии эмбриогенеза, лишь после того как щиток значительно вырастет в длину, а апикальная меристема окажется отчасти заключенной в колеоптиль. На нижнем конце зародышевой оси, выше суспензора, формируются корешок и корневои чехлик. Корешок сначала объединен с тканью колеоризы, но затем в процессе развития зародыша отделяется от нее (фото 140, Б). Над щитковым узлом закладываются добавочные корни. Они называются зародышевыми адвентивными корнями.
После прорастания на стадии роста, известной как стадия кущения, в узлах главного и боковых побегов развиваются до~полнительные адвенти~вные корни. Изучение ультраструктуры зародыша ячменя ОоЫеит ои1да~е 126,27~ ~проводилось на ранних стадиях развития, включая стадию 20-клеточного зародыша (фото 145 и 146), что соответствует стадиям развития зародыша Роа, изображенным на рис. 24.5,А — Д. Зародыш ячменя не развивает длинного, сильно вакуолизированного суспензора; как и другие зародыши злаков, он лишь незначительно удлиняется в процессе раннего роста. На стадии октанта в верхней части зародыша происходят довольно упорядоченные клеточные деления, но у основания эти деления носят нерегулярный характер. Зародыш вначале прикреплен к нуцеллусу своими базальными клетками, но эта связь нарушается, когда зародыш достигает 20-клеточной стадии.
В стенках зиготы и наружных стенках зародыша плазмодесмы отсутствуют, но они соединяют между собой клетки зародыша. Грушевидная форма зиготы свидетельствует об осевойполярности, которая, однако, выражена недостаточно четко во внутренней организации зиготы (фото 145, А, Б). Ядро расположено в более широкой верхней части зиготы, но ее микропилярный конец так же богат цитоплазмой, как и халазальный. Вакуоли распределены по периферии клетки таким образом, что органеллы оказываются сосредоточенными вокруг ядра.
В основании зиготы находятся несколько более многочисленные вакуоли. После нескольких делений зародыш становится приблизительно цилиндрическим (фото 145, В). Вакуоли занимают еще периферическое положение, но в 13-клеточном зародыше в нижних клетках находятся более крупные вакуоли, чем в зоне октантз (фото 146, А). В процессе начальных делений размер клеток уменьшается и вследствие этого 20-клеточный зародыш не отличается по своим размерам от несколько более молодого зароды- Зародыш и проростоа ша, а его ядра мельче, чем у зиготы. На этой сгадии цитоплазма менее вакуолизирована и органеллы распределены более равно- черно.
Когда зародыш состоит из 20 клеток, эндосперч все еще находится в свободноядерном состоянии. Внутренний слой нуцеллуса разру~шается на ранних этапах эмбриогенеза. ОТКЛОНЯЮЩИЕСЯ ФОРМЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА Редуцированные и аномальные зародыши, не соответствующие по своему развитию нормальному типу, описанному на предыдущих страницах, широко распространены в различных таксонах. Некоторые из них встречаются у паразитов и сапрофитов.
Зародыши могут отклоняться также и по своему происхождению. Некоторые из них формируются апомиктически, т. е. без ~частия полового процесса, например из неоплодотворенной яйцеклетки (гаплоидный партеногенез) или из какой-либо другой клетки гаметофита (гаплоидная апогамия). Если мейоз не происходит и формируется ди~плоидный гачетофит, то может ичеть место диплоидный партеногенез или диплоидная апогачия. Возможны и другие варианты ~551.
Среди разнообразных путей развития растений существует также и полиэмбриония, в результате которой появляются семена с двумя или несколькими зародышами. Онтогенез изолированных зародышей, культивируечых в искусственной среде, осуществляется нормально или отклоняется от нормы в зависимости от физических и химических факторов внешней среды ~33, 55~. Если зародыш развивается из клеток каллуса, из изолированных соматических клеток или из пыльцевых зерен, то до начала развития зародышеподобной структуры— эмбриоида — происходит формирование более или менее крупного комплекса меристематических клеток (проэмбриональной массы) ~13, 1б|.
Развитие такого типа напоминает развитие нормального зародыша у некоторых видов, имеющих так называемый неправильный, или точнее заторможенный, эмбриогенез [131. Однако возможно также и близкое соответствие между адвентивным эмбриогенезом и нормальным; это обнаружено, например, при формировании эмбриоидов из эпидермальных клеток растеньиц Капипси1иь зсе1ега1из, происходящих из каллусной культуры ~17~. Классификация зародышей Зародыши обнаруживают большое разнообразие в отношении происхождения их частей из ярусов клеток, образуемых первоначальными делениями зиготы. Исследования эчбриогенеза, касающиеся происхождения частей зародыша в онтогенезе, широко используются в качестве основы для установления категорий заро- 490 Глава Я Затрмюжвнный А,Г,нгкотпрьи зм1риюгвнез ию В Рис 24 6 Схема классификации зародышей, основанная на эмбриогенезе ~131„ А — Д Ранняя классификация, учитывающая степень участия апикальной и базальной клеток в формировании собственно зародыша (заштрихованные участки) и почожение первой стенки в апикальной клетке А Опадгад Б Лз1егад В Сагуорйу11ад Г Яо1апад Д СЬепоройад 1 — Ш Более поздняя упрощенная классификация Тип СагуорЬу11ас1 имеет общие черты с типами 1 и О дышей Крупный вклад в это направление был внесен Суэжем ~47~ и его учениками К другим часто цитируемым эчбриологам, имеющим дело с типологией зародыша, относятся Шнарф ~41~, Джохансен ~15~ и Махешвари ~201 Схематические изображения обычно перечисляемых категорий ранних зародышей двудольных даны на рис 246,А — Е (сравнительный анализ зародышей однодольных позволяет подразделить их на те же категории) Самым заметным отличительным признаком типа зародыша является относительное количество клеточного материала, участвующего в формировании собственно зародыша (заштрихованные зоны на рис 24 6) и суспензора, это количество меняется в зависимости от того, происходит ли зародыш только от апикальной клетки (А, Г), от апикальной и частично от базальной клеток (Б, Д) или лишь от части апикальной клетки ~В).
В качестве второго отличительного признака используется положение первой стенки в апикальной клетке, так как эта стенка может быть вертикальной (А, Б) или горизонтальной ( — Д) Два указанных признака в различных сочетаниях дают пять категорий, обозначения которых произведены от названий семейств, выбранных для того, чтобы проиллюстрировать каждый данный тип эмбриогенеза Первые пять категорий подразделяются далее 491 зародыш и проросток на основе различий, появляющихся в более поздних делениях.
Получающаяся в результате сложная схема классификации часто подвергается критике из-за того, что на самом деле существует много отклонений от основного типа, наблюдающихся не только в пределах одного крупного таксона, но даже у одного вида или одного растения. Один из шагов, предпринятых для того, чтобы упроститьсхему и сделать ее более пригодной для использования, заключается в предложении отказаться от учета положения первой стенки в апикальной клетке ~23~. Другое предложение сводится к добавлению еще одной категории, характеризующейся заторможенным эмбриогенезом, т. е.
эмбриогенезом, которому предшествует образование массы клеток путем относительно беспорядочных делений (Ауетопе, Ритапа, Ти2ьра) ~13~. Упрощенная и сокращенная классификация эмбриогенеза (рис. 24.6, У вЂ” П1) обладает тем преимуществом, что она менее ограничительна, а также и тем, что она с~пособствует унификации нормального эмбриогенеза 1п ичо и адвентивного эмбриогенеза, происходящего как 1п ичо, так и ш ~йго, поскольку развитие адвентивных зародышей укладывается в категорию, обозначаемую как заторможенный эмбриогенез.
Чтобы узаконить это единство, Хациус ~131 предложила упразднить термин «эмбриоид» и использовать для адвенти~вных зародышей всех типов термин «зародыш». Проросток Прорастание семени и формирование проростка Прорастание семени происходит при определенных условиях окружающей среды после более или менее продолжительного периода покоя, обусловленного различными внутренничи факторами, такими, например, как рудиментарность или физиологическая незрелость зародышей, механическая твердость или непроницаемость семенной кожуры, а также присутствие ингибиторов прорастания.
Прорастание является в сущности возобновлением роста зародыша в результате поглощения им воды и набухания 154~. В процессе набухания содержание воды в семени возрастает сначала, как правило, быстро, а затем медленнее; покоящаяся ткань становится метаболически активной. Уже содержащиеся в ней ферменты активизируются, но, кроме того, синтезируются и новые ферментативно активные белки со специфичностью, направленной на переваривание и утилизацию разного рода запасных веществ (гл.
23) . Начинается растяжение и деление клеток, протекающее в соответствии с запрограммированным характером развития. Для роста необходимо непрерывное снабжение разви- вающегося организма водой и питательными веществами. Прежде чем зародыш становится автотрофным проростком, он использует запасные вещества эндосперма и собственные запасы питательных веществ. Первоначальная ступень превращения сухого зародыша в растущий организм связана с характерными ультраструктурными изменениями: прогрессирующей потерей запасных веществ; изменением структуры мем|бран, которые в сухом семени не выявляются, а в прорастающем становятся отчетливо различимыми; появлением некоторых органелл и мембранных систем, по-видимому, отсутствующих в покоящемся семени, и, наконец, началом делений и дифференциации клеток [49].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
