Книга 2 (1114507), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Периклинальные и антиклинальные деления клеток, расположенных под протодермой, и антиклинальные деления в последней обеспечивают образование бугорков семядолей. Зародыш становится зеленым, и ~в его пластидах образуются стопки тилакоидов ~421. Семядоли и различимый теперь гипокотиль удлиняются — говорят, что зародыш становится торпедообразным (фото 141,Д и 142, Б). По мере дальнейшего роста зародыш изгибается и семядоли достигают халазального конца зародышевого мешка (фото 142, Б — Г). Апикальная меристема между семядолями становится небольшим возвышением, а прокамбий образует центральный стержень ги~покотиль-корневой оси и распространяется дальше в семядоли. В процессе роста зародыша эндосперм переходит из свободноядерного в клеточное состояние и халазальная гипертрофированная нуцелярная ткань усваивается зародышем (фото 142, А, Б, Г; гл.
23). Производные базальной клетки двухклеточного зародыша включаются в собственно зародыш; самая верхняя клетка суспензора в нитевидном зародыше (фото 141,А) делится поперечно, и верхняя из двух образовавшихся клеток становится гипоФизой (фото 141, Б). Путем серии поперечных и продольных делений гипофиза производит инициали коры и формирует корневой чехлик и его инициальную зону (фото 141,  — Д).
В зависимости от таксона апикальная меристема эмбрионального корня по своей клеточной организации может быть сходной с корнем взрослого растения, но может и отличаться от него. У некоторых двудольных примордии адвентивных корней закладываются Глава 24 484 злгодыш лукл Первые деления ведут к образованию булавовидного зародыша (рис. 24.4,А). Позднее зародыш становится почти сферическим телом, расположенным на тонком суспензоре (рис. 24.4, Б, В).
Семядоля растет вверх от сферического тела (рис. 24.4, Г, Д). Не~большое углубление на одной стороне зародыша указывает место будущей апикальной меристемы. Пространственные отношения между углублением и семядолей хорошо иллюстрируют упоминавшееся ранее затруднение, с которым сталкиваются морфологи при решении вопроса о том, является ли еди~нственная семядоля однодольных терминальной или латеральной. Зто углубление, вначале совсем незначительное (рис.
24.4, Д), становится все глубже по мере того, как ткань разрастается по Ф в гипокотиле зародыша ~501. Длинный суспензор у Саряейа остается нитевидным на всем своем протяжении, за исключением базальной клетки, которая несколько разрастается (фото 142, А) и приобретает иные специфические черты. Довольно сходную структуру образуют клетки суспензора в зародыше 51ейапа теЮа ~24~, и для удобства описания авторы проводят различие между «базальной клеткой» и «халазальными клетками суспензора». Зти обозначения используются в последующем изложении в отношении суспензора Саряейа.
Ультраструктурные наблюдения показывают, что по сравнению с клетками зародыша клетки халазального суспензора Сараева более вакуолизированы и содержат больше эндоплазматического ретикулума и диктиосом, но имеют меньше рибосом и дают менее интенсивную реакцию на белок и нуклеиновые кислоты при использовании соответствующих красителей ~43~. Клетки суспензора связаны между собой и с базальной клеткой многочисленными плазмо~десмами, но в их стенках, обращенных к полости зародышевого мешка, плазмодесмы отсутствуют. Базальная клетка сильно вакуолизирована и имеет развитую сеть выступов клеточной оболочки на микропилярных и примыкающих боковых стенках.
Базальная клетка и нижние (халазальные) клетки суслензора сливаются со стенкой зародышевого мешка. В процессе своего разрастания базальная клетка сдавливает интегумент. Халазальные клетки суспензора начинают дегенерировать на стадии сердцевидного зародыша и в конце концов сминаются разрастающимся зародышем (фото 142, Г). Базальная клетка существует дольше.
Исследования ультраструктуры суспензора, проведенные на Саряейа и 51ейапа, подтверждают представление о том, что этот орган является местом активного метаболизма и служит для поглощения и передвижения питательных веществ к развивающемуся зародышу. 465 Зародыш и проросток 100 МКМ 00 МКМ 100 акм Рис. 24.4.
Зародыш лука АИит сера на нескольких стадиях развития. А. Стадия, на которой тело зародыша уже отличается от суспензора. Б. В дистальных ярусах обособилась протодерма. В. Тело зародыша приобрело сферическую форму. Г. Начало вытягивания дистального конца зародыша: закладка семядоли. Д. Зародыш еще не созрел, но тканевые зоны уже обособились; углубление представляет собой будущее место апикальной меристемы побега. 1 — протодерма; 2 — семядоля; 3 — прокамбий; 4 — углубление; 5 — инициаль проводящего цилиндра; б — инициаль коры; 7 — инициаль корневого чехлика. его краю. Такой маргинальный рост приводит к образованию влагалищеподобного выроста семядоли (фото 143, А).
Апикальная меристема поднимается в виде небольшого холмика эмбриональных клеток на дне углубления, закладывая первый примордий вегетативного листа. Когда семя прорастает, первый лист выходит из закрытого чехла через щель, расположенную над влагалищем (рис. 24.8). У основания короткого гипокотиля формируется апикальная меристема корня и корневого чехлика с инициалями проводящего цилиндра, первичной коры и корневого чехлика, образующими три последовательных яруса (рис. 24.4, Д). Протодерма сначала имеет общие ини~циали с корневым чехликом, а позднее— с корой ~121.
Дифференцированный зародыш содержит протодерму, несколько вакуолизированную основную меристему и менее вакуолизирован- Глава 24 486 ный прокачбий. Последний распространяется от корневой меристемы к основанию семядоли, где он расширяется и образует коротк~ю ветвь, направляющуюся в эпикотиль, и длинные ветви, проходящие в семядолях. ЗАРОДЫШ ЗЛАКОВ Развитие зародыша у Роа аппиа, излагаемое по Суэжу 146~, иллюстрирует эмбриогенез, характерный для Роасеае, и служит примером анализа, который проводят эмбриологи для установлет.тист т:ттрттапстттт,тт.т ттта л;птт о~г ттнапЕ, паттт.там тг пататг тт т~ ~ттттаы л.ттул ~т т 4$14И АЕУ ~Г» РАй ЛАЛА И4Ъ 4А»/~ ~ ~/И~ АА~/ ~Ц» РА\ ААА \ А ше и органогенезом (рис, 24.5). Поперечное деление зиготы (А), за которым следует вертикальное деление в а~пикальной клетке и поперечное в базальной, ведут к образованию четырехклеточного трехъярусного зародыша (Б).
Последующие деления дают начало четырем ярусам клеток (В): ярусу 1, происходящему из апикальной клетки, и ярусам 2 — 4, формирующимся из базальной клетки. Деления клеток продолжаются в каждом ярусе (1 — Е), но не обязательно строго согласованно, вследствие чего клеточное строение ярусов у разных зародышей неодинаково и разграничение между соседними рядами не всегда бывает в равной сте1пени четким. В соответствии с ходом развития зародыша, показанным на рис.
24.5, протодерма обособляется в ярусе 1 (МЦ, после чего ее граница распространяется в базипетальном направлении (3, И). Верхняя часть семядоли (щитка) возникает из яруса 1, а нижняя часть — из яруса 2 (К), колеоптиль имеет такое же происхождение (Л). Вся зародышевая ось и эпикотиль происходят из яруса 2, а колеориза — из яруса 3, причем корневой чехлик и эпибласт составляют часть колеоризы (Л, М).
Ярус 4 образует нижнюю часть зародыша, которая соответствует по функции суспензору. В отличие от Суэжа ~46~, выдвинувшего свою концепцию эмбриогенеза у злаков, другие авторы не считают доказанным, что по своему происхождению органы у Роасеае могут быть связаны с определенными ярусами клеток молодого зародыша (например, у Ногйеит ии1даге ~22~, Яеа тауя ~341). Дополнительные детали, касающиеся эмбриогенеза злаков, в частности Леа тауя, показаны на фото 144. Примерно через 5 дней после оплодотворения зародыш кукурузы принимает булавовидную форму (А).
Верхняя расширенная часть дает началс основному телу зародыша; нижняя часть представляет собой суспензор. 10-дневный зародыш имеет вытянутую форму и с одной стороны утолщен вследствие роста щитка (Б). Напротив щитка на зародышевой оси расположен апекс эпикотиля. Он становится маленьким округлым выступом, окруженным кольцеобразным валиком ткани — зарождающимся колеоптилем. В процессе даль- Рис. 24.5. Развитие зародыша у Роа аапиа (Роасеае), А — В.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
