Книга 2 (1114507), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Полярность, которую можно обнаружить в цитологической организации яйцеклетки, выявляется также в процессе развития зародыша и остается одним из доминирующих морфогенетических факторов при дифференциации проростка. Эффект полярности отчетливо проявляется в изменениях структуры и функциональной активности на всем протяжении оси проростка от одного ее конца до другого. Так, на корневом полюсе проростка корневая природа оси выражается в дифференциации цилиндра такого типа, который характерен для корней. В противоположность этому побеговый конец растения обнаруживает организацию, типичную для побега высшего растения и характеризующуюся тесной связью между проводящими системами оси и листьев, которые формируются на этой оси (семядоли и гипокотиль у молодых проростков). Как видно на проростке двудольного, не содержащего внутренней флоэмы (рис.
24.7), проводящая ткань гипокотиля наверху разветвляется на тяжи, которые можно проследить в пластин- Зародыш и проросток 499 ках семядолей. Эти тяжи представляют собой листовые следы, в данном случае следы семядолей. Цилиндрическая система проводящих тканей корня и система проводящих пучков верхнего гипокотиля соединяются друг с другом на границе между двумя уровнями — уровнями побега и корня (рис.
24.7, Д). Если прослеживать эту связь от уровня к уровню, начиная для удобства с корня, то создается впечатление, что корневая структура постепенно превращается в структуру побега. Чем выше, тем менее компактным становится цилиндр корня. Если в корне сердцевина отсутствует, то на более высоком уровне она может быть отчетливо выражена. Еще выше проводящая ткань отчетливо расчленяется на два или большее число тяжей — семядольных следов.
Наряду с такими простыми различиями, связанными с общей формой проводящей системы на разных уровнях, могут наблюдаться и более сложные изменения, касающиеся направления дифференциации ксилемных элементов в зависимости от их расположения вдоль проростка (рис. 24.11). Протоксилемные элементы занимают периферическое положение в проводящем цилиндре корня. Ди~фференцирующиеся позднее метаксилемные элементы постепенно располагаются все ближе к центру. Таким образом, как видно на поперечном срезе, дифференциация ксилемных элементов осу- Рис. 24.11.
Схемы, иллюстрирующие связи между проводящими системами корня и семядолей у проростка двудольного растения (Ве1а ои1дапз). А. Диархный корень. Первичная проводящая система корня переходит в гипокотиле в проводящую систему семядолей (Ж). Между двумя уровнями (корнем и семядолями) наблюдаются постепенные изменения в пространственных отношениях между ксилемой и флозмой и в направлении дифференциации ксилемы. (Воспроизводится из работы Езап, Р1ап1 Апа1отпу, 2пс1 ед., ЛоЬп %11еу апй Яопз, 1965, с некоторыми изменениями.) 1 — корневой чехлик; 2 — протоксилема; 3 — мета ксилема; 4 — флоэма; 5 — листовой след; б — кончик побега; 7 — лист; 8 — семядоля.
Глава 24 500 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Аовгу 6. 5., Уг. Согпрага1же апа1огпу апй гпогрйо1оду о1 егпЬгуоа апй аее4- 11пда о1 гпа|ке, оа1а, апд ъЬеа1, Во1. бах., 89, 1 — 39 (1930). 2. Впдд~ В. Е. Епкугпе 1оппаИоп, се11п1аг Ьгеа101ожп апд йе йа1г1Ьпйоп о1 рЬЬеге111па 1п 1Ье епдоареггп о$ Ьаг1еу, Р1ап1а, 108, 351 — 358 (19?2). 3. Воигеаи Е. Апа1огп1е ~еде1а1е, 'Чо1.
1, Раг1а, Ргеяаеа ~1пиегя1а1геа с1е Ггапсе, 1954. 4, Вгони Г. Г Тйе тогрйо1оду о1 йе цгада егпЬгуо, РЬу1огпогрйо1оду, 10, 215 — 223 (1960). 5. Вгоап Г. К ТЬе ргали егпЬгуо — а геЬцпа1, РЬу1отогрЬо1оду, 15, 274 — 284 (19б5) . ществляется в центростремительном направлении, т. е. ксилема является экзархной (А). В семядольных ~пучках (или в первых пучках эпикотиля у некоторых растений) порядок дифференциации ксилемы становится обратным. Протоксилемные элементы локализуются дальше от периферии, а метаксилемные элементы созревают в центробежном направлении, следовательно, ксилема является эндархной (Ж) .
Связь между экзархной ксилемой корня и эндархной ксилемой побега устанавливается через ту часть проводящей системы, в которой относительное положение ранних и поздних элементов ксилемы становится промежуточным (Б — Е). Флоэма на всех уровнях дифференцируется в направлении от периферии к центру, но если в корне она чередуется с ксилемой радиально (рис. 24.11, А), то в побеге она связана с ксилемой в виде коллатеральных проводящих пучков (у растений, не имеющих внутренней флоэмы; рис. 24.11, Ж).
Согласование между этими двумя типами расположения флоэмы осуществляется в зоне перехода в результате замещения экзархной ксилемы эндархной. Часть проростка, в которой стыкуются системы побега и корня и наблюдается лоследовательное изменение особенностей структуры, характерных для этих двух систем, называется зоной перехода. Изменение структуры на разных уровнях зоны перехода осуществляется постепенно, что позволяет предположить наличие градиента факторов, распространяющихся от корневого полюса к полюсу побега и ответственных за развитие специфических особенностей структуры. Таким образом, в развивающемся проростке обнаруживается существование градиентов дифференциации— одного из обычных морфогенетических факторов. Приведенное выше определение касается относительно простого типа зоны перехода у двудольных.
Многие двудольные имеют более сложные связи между корнем и стеблем, а у однодольных наличие только одной семядоли обусловливает асимметричную структуру зоны перехода ~3, 141. У голосеменных частое присутствие более одной семядоли накладывает свой отпечаток на структуру зоны перехода, усложняя ее 131. Зародыш и проросток 501 6. Соиг~о1 У. Кесйегсйея яцг 1а пюгрЬо1оре, Гапа1оппе, 1а сгоряяапсе ея 1еь гиочегпеп1я гечо1цЯя с1е с1ецх ?.111асеея: Вийте аппиа е1 Аярагадия тейео1оьдея, Апп. Ьс1. 11п1ч.
Веяапчоп. Ьег. 3, Во1. 1"'аяс., 1, 1 — 98 (1966). 7. Сге1е Р. ЕгпЬгуо, СЬар1ег 7„рр. 171 — 220. ?п: Кесеп1 ас1чапсея 1п йе егпЬгуо1оду о? апрояреггпя, МайеяЬжаг1 Р., ес1., ?п1егпапопа1 Яос1е1у о? Р1ап1 Могрйо1оря1я, 11п1чегяйу о? Ре!Ь1, КапсЬ1, ?пйа, ТЬе Сайо11с Ргеяя, 1963. 8. Езаи К Чаясц1аг йпегеп11аИоп 1и р1ап1я, Хенч Ъог1с, Но11, К1иейаг1 апс1 %1пя1оп, 1965. 9. бегйагЖ В. 1.1п1егяцсЬцпдеп хцг Гцп1с1юпяапс1егцпд с1ег М1сгоЬойея 1п с1еп Ке1гпЬ1а11егп чоп НейапЯия аппииь ?., Р1ап1а, 110, 15 — 28 (1973).
10. бшцпагсУ. У.-У.. КесЬегсЬея яцг ГегпЬгуодеп1е с1ея бгагп1пеея; гаррог1я с1ея бгаги1пеея ачес 1ея ац1гея Мопосо1у1ес1опея, Апп. Яс1. Ха1., Во1. Ьег. 12, 2, 491 — 610 (1961). 11. бшдпаМ У.-У... Мейге У.-Сй. ?.'егиЬгуоп с1ея бгапппеея, РЬу1огпогрЬо1оду, 20, 190 — 197 (1970). 12. бийепЬегд Н.
ооп. Оег ргппаге Вац с1ег Апрояреггпепюцгке1, Напс1ЬцсЬ с1ег РПапкепапа1оппе, Вапс1 8, Те11 5 (1968). 13. Насс~ия В. Хцг с1егкеШдеп ЬНца11оп с?ег Апроярепиеп-ЕгпЬгуо1офе, Во1.,?Ь., 91, 309 †3 (1971). 14, Надыагс~ Н. Е. ТЬе я1гцс1цге о? есопоппс р1ап1я, Хе~ч Уог1с, Маспи11аи, 1938. 15. Уойапяеп О. А. Р1ап1 егпЬгуо1оду, Жа1йагп, Маяя., СЬгоп1са Во1ап1са Согпрапу, 1950. 16. Уопея Л.
Н. Гас1огя 1пйцепс1пд егиЬгуодепея1я 1п сагго1 сц11цгея (Паисия саго1а ?..), Апп. Во1., 38, 1077 — 1088 (1974). 17. Копаг Ус. Л'., ТЬотаь Е„Ягее1 Н. Е. Огц,1п апс1 я1гцс1цге о? егиЬгуоЫя аг1- я1пд ?гоги ерЫеггиа1 се11я о? йе я1егп о? Яапипси1из ясе1ега1ик ?., Л. Се11 Ьс1., 11, 77 — 93 (1972). 18.
У.ой У. У. А. СЬапдея ?п йе со1у1ес1опя о? СисигЬйа тах~та с1цг1пд депи1па11оп. ?. бепега1 сЬагас1ег1яс1ся, Сап, ?, Во1., 48, 2227 — 2231 (1970). ???. Р1ая1Ыя апс1 сЬ1огорЬу11я, Сап. Л. Во1., 48, 2259 — 2265 (1970). 19. У.ой~ У. У. А., Сая1еЦгапсо Р. СЬапдея 1и йе со1у1ес1опя о? СцсцгЬ11а гпах1гпа с1цг1пд дегпппа1юп. П. Вече1оргпеп1 о? гпИосЬопс1г1а1 ?цпсИоп, Сап. Я. Во1., 48, 2233 — 2240 (1970). 20. Майеяйыап Р. Ап 1и1гос1цспоп 1о йе егпЬгуо1оду о? апроярепия, Ке~ч Уог1с, Мсбгач-Н111, 1950.
21. Маг1т С. С. ТЬе го1е о? д1цгпея апс1 рЬЬегеП1с асЫ 1и с1оггиапсу о? ТЬетейа 1папдга яр11се1е1я, РЬуя1о1. Р!ап1., 33, 1?1 — 176 (1975). 22. Меггд У. Яцйея оп йе епйгуо о? Ногдеит забасит — ?. ТЬе с1ече1оргпеп1 о? йе егпЬгуо, Вц11. Тоггеу Во1.
С1цЬ, 68, 585 — 598 (1941). 23. Меягге У.-б. ?.а я1дп1?1сайоп рйу1одепе1щце с1е ГегпЬгуодеи1е, Кеч, реп. Во1., 74, 273 — 322 (196?). 24. Мещсото К., Роыйе У.. С. Яе11аг1а гиейа егпЬгуодепея1я: йе с1ече1оргпеп1 апс1 ц11гая1гцс1цге о1 йе яцярспяог, Сап. Л. Во1., 52, 607 — 614 (1974). 25. Мотига Т., Копо У., Айагаыа Т. Епкугп1с гиесЬаи1яги о? я1агсЬ Ьгеа1сс1ожп 1п депи1па11пд г(се яеес1я. ??. Ясц1е11цгп ая йе яйе о? яцсгояе яупйея1я; Р1ап1 РЬуяю1., 44, 765 — 769 (1969).
26. Л'огород К Еаг1у с1ече1оргпеп1 о$ йе Ьаг1еу егпЬгуо: Бпе я1гцссцге, Агпег. ?. Во1., 59, 123 — 132 (1972). 27. Л'огород К Хцсе11ця с1цг1пд еаг1у егпЬгуодепу 1и Ьаг1еу: Ипе ясгцс1цге, Во1. Глав., 135, 9? — 103 (1974). 28. О'Впеп Т. Р., ТЫтапп К.
1г. Н1я1о1орса1 йцйея о? йе со1еорйе. ?. Т1яяце апс1 се11 1урея 1и йе со1еорНе Ыр, Агиег. Л. Во1., 52, 910 — 918 (1965). 29. О'Впеп Т. Р., Тй~тапп К. 1г. ОЬяегчаЫопя оп йе Йпе я1гцс1цге о? йе оаэи со1еорИе. 1?1. Согге1а1ес1 11дЫ апс1 е1ес1гоп пцсгоясору о? йе ~аясц1аг Ияяцея, Рго1ор1аягпа, 63, 443 †4 (1967). 502 Глава 24 30. О'Впеп Т. Р., Лее 5., 5юч~1 У.
6. ТЬе оссцггепсе о1 1гапя1ег се11я 1и йе чазсц1аг 1Ьыея о1 йе со1еор111аг пос1е о1 жЬеа1, Аця1. Л. В1о1. Яс1., 23, 709 — ?12 (1970). 31. ОпйегйоМ У. У., Ке1сйеьоп У. И7. А я1апс1агйка11оп о1 1егшшо1оду 1ог йе гпогрйо1орса! с1еьсг1рйоп о1 согп яеес111пдя, Сап. Л. Р1ап1 Яс1., 52, 1003— 1006 (1972). 32. РаиЬоп Я. Е., 5гтайаоа У.. М. ТЬе Йпе з1гцс1цге о1 йе егпЬгуо о1 У.ас1иса зайса. 1. Ргу егпЬгуо, Сап. Л. Во1., 46, 1437 — 1445 (1968).
ЗЗ. Кадйаиап К Хц1г16оп, дгожй апс1 шогрЬодепеяя о$ р1ап1 егпЬгуоя, Вю1. Кеч., 41, 1 — 58 (1966). 34. Усапйо1рй Ь. Р. Вече1оргпеп1а1 гпогрйо1оду о1 йе сагуоряз 1и гпа1ке, Л. Арг1с. Кез., 53, 881 — 916 (1936), 35. хаий Ы. МогрЬо1оре с1ег Иц1крИапкеп, НеЫе1Ьегд, Яце11е й Меуег, 1950. Зо. Лжете 5. 1.еь асИчйея шег1ыегпапс1цея с1цгап1 Гоп~одепеяе с1 цпе р1ап1ц1е с1е Мопосо1у1ес1опе а дегпппа1юп Ьуродее: ГА~рагадиз офс~паИ 1. (1111асеез), С. К. Асас1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
