Книга 2 (1114507), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Ряд гистохимических и ультраструктурных работ был посвящен изучению изменений, происходящих в семядолях прорастающих зародышей. При включении '4С-тимидина в семядоли Сиси"- Ьйа тахгта, которые превращаются из запасающих органов а крупные фотосинтезирующие листья, выяснилось, что время его включения сонпадало с развитием хлоропластов [18]. Ферментативные изменения, наблюдающиеся в семядолях Нейапйиг аппиия при переходе от распада жира к фотосинтезу, показывают, что микротельца утрачивают свою глиоксисомную функцию и начинают выполнять функцию пероксисом [9]. В семядолях РЫит ~айоит ядра увеличиваются в размерах и степень их рассеченности возрастает [44]. В щитке пшеницы в пластидах появляются крахмальные зерна, белковые тельца гидролизуются, остающиеся на их месте вакуоли сливаются, эпителиальные клетки вытягиваются, так что их первоначальная длина удваивается [52].
К главным событиям, совершающимся в процессе дифференциации зародыша во время его прорастания, относится начало развития проводяших клеток в прокамбии. Более ранняя работа по изучению проводящей системы на этой стадии развития растения [8] была до~полнена исследованиями, касающимися дифференциации проводящих тканей в семядолях прорастающего семени гороха [45], в щитке пшеницы до и после прорастания зародыша [52], в растущем колеоптиле овса и пшеницы [29, 30, 53] и в растущем зародыше и молодом проростке пшеницы [52]. Разные этапы дифференциации проводящей системы связаны с различными физиологическими процессами [52].
Метаболизм в семя- долях активируется и контролируется стимуляторами, поступающими из зародышевой оси; передвижение этих стимуляторов, по-видимому, совпадает по времени с установлением между осью и семядолями связи, осуществляемой через проводящую систему [45]. На определенной стадии развития семядолей после прорастания зародыша активность митохондриального дыхания у СисигЬИа сосредоточивается в жилках, возможно вследствие загрузки вновь дифференцированной флоэмы продуктами фотосинтеза [19]. Зародыш и проросток Здесь рассматриваются морфологические особенности прорастающего зародыша и проростка, характерные для двудольных (на примере льна, Ыпит) и для некоторых однодольных, таких, как лук, аспарагус и злаки. Как у однодольных, так и у двудольных прорастание может быть гипогеальным (подземным) с семя- долями (или семядолей), остающимися под землей (Рыит, Ееа), или эпигеальным, когда семядоли (или семядоля) выносятся на поверхность почвы вытягивающейся зародышевой осью (%с~пия, АИит).
Если семядоли, показавшиеся над землей, тонкие, они становятся фотосинтетически активными (%сепия соттипы) . Мясистые семядоли продолжают снабжать проросток питательными веществами до тех пор, пока их запас не будет израсходован и семядоли не отомрут и не опадут (Рйаяео1ия ои1дапя).
Ы- пит ия1айяятит (рис. 24.7) представляет собой пример эпигеального прорастания, типичного для двудольных. Первым пробивается корешок (А), который становится основной осью системы главного корня. Гипокотиль вытягивается у основания и искривляется (Б). Возникающее в результате давление заставляет семя- доли и закрытую семенную кожуру проби~ваться на поверхность почвы. Гипокотиль выпрямляется, семенная кожура опадает, семядоли отделяются одна от другой ~и разворачиваются (В).
Верхушка эпикотиля начинает формировать листья, узлы и междоузлия. Первые междоузлия остаются короткими (Г). Амит сера ~35,401 (фото 143 и рис. 24.8) относится к формирующим луковицу однодольным растениям с эпигеальным прорастанием. Первоначальное удлинение нижней и средней зон семя- доли приводит к тому, что кончик корня и короткий гипокотиль пробиваются через семенную кожуру на участке микропиле (рис. 24.8,А).
Сечядоля следует за ними и резко перегибается (Б). Точка перегиба помогает части семядоли пробиваться через почву. Гаусториальный конец семядоли остается в семени и продолжает всасывать запасные вещества из эндосперма, в то время как часть, выступающая над землей, становится зеленой и фотосинтезирующей. Та сторона семядоли, которая все еще прикреплена к семени и находится в почве, прекращает рост, тогда как другая сторона продолжает вытягиваться, становится искривленной и испытывает натяжение (В). Натяжение заставляет более короткую сторону и прикрепленное к ней семя пробиваться через почву.
Семядоля начинает расти вертикально, но изгиб сохраняется (Г). Семенная кожура о~падает. Часть семядоли, находящаяся над изгибом, постепенно засыхает, начиная от верхушки (Д). Тем временем закладываются адвентивные корни (Б — Д), и, наконец, через щель в семядоле пробивается первый лист (Д). Рас~положение эпикотиля по отношению к изгибу семядоли непостоянно (ср. фото 143, Б и рис.
24.8, Б). Рис. 24.7. Структура проростка льна чтит ия1айяятиш. А — Г. Прорастающее семя и три стадии развития проростка, показывающие рост главного корня (ниже наконечников стрелок) и вид ветвистых корней; удлинение гипокотиля (выше наконечников стрелок); развертывание семядолей и развитие эпикотиля. Д. Система ксилемы зоны перехода, в которой соединяются корень и семядоли. Флоэма должна располагаться с внешней стороны ксилемы. (Рис.
А — Г выполнены Арча О. бгаи1; рис. Д воспроизводится из работы бгооЫ, Во1, бак., 95, 209 — 239, 1933.) 1 — эпикотиль; 2 — семядоля; 3 — эндархная ксилема; 4 — семядоли; б— боковой пучок; б — средний пучок; 7 — протоксилема; 8 — части среднего пучка; 9 — первичная кора; 10 — сердцевина; 11 — метаксилема; 12 — экзархная ксилема. Рис 24 8 Структура проростка лука АПшт сера А Прорастающее семя Б — Й Стадии развития проростка Б Начало удлинения семядоли и корня, семя еще находится в земле В Удлинение семядоли происходит только на той стороне, которая сливается с корнем Г Верхушка семядоли и семя вышли на поверхность почвы Д Семенная кожура опала, и верхушка семядоли увяла Косой штриховкой обозначена семенная кожура точками — эндосперм, стрелками указаны зоны растяжения (Воспроизводится из работы ~401 с некоторыми изменениями ) 1 — семядольное влагалище 2 — первый лист, 3 — адвентивный корень Глава 24 Рис.
24.9. Ранние стадии развития проростка Лярагаоия теаео1ои~ея. Семя и заключенная в нем семядоля остаются в земле. Побег вырос за пределы семядольного влагалища. (Воспроизводится из работы ~6~ с некоторыми изменениями.) 1— корень; 2 — побег; 3 — семядольное влагалище; 4 — семенная кожура; б — семядоля; б— эндосперм. В отличие от АБит сера однодольное лилейное Аяра,"а,оия ~6, 36~ (рис. 24.9) характеризуется подземным прорастанием. Семядоля вытягивается у основания и выталкивает зародышевую ось из семени (А). После этого происходит удлинение только корня и эпикотиля ~Б, .8).
Последний про~бивается через влагалище семядоли и поднимается над землей, но семядоля остается погруженной в эндосперм ~Г, Д~. Зпикотиль образует ряд чешуй и пазушных почек, а ги~покотиль формирует короткое разветвленное корневище. Прорастание семени у Роасеае также является гипогеальным, так как зерновка вместе со щитком остается ниже поверхности почвы (рис. 24.10) . В начале прорастания семени колеориза удлиняется и пробивается через перикарпий, а затем через колеоризу проходит корень. На другом конце зерновки появляется покрытый колеоптилем побег.
У Леа все это образование выносится на поверхность почвы в результате удлинения первого междоузлия, но у пшеницы побег поднимается главным образом вследствие роста второго междоузлия, т. е. междоу~злия, расположенного над колеоптильным узлом ~14~.
Зародыш и проросток 49? Рис. 24.10 Проросток Уеа тау~. (Воспроизводится из работы [311 ) 1 — первичный корень, т. е. корень, который закладывается в колеоризе, 2 — адвентивные корни 1 яруса; 3 — адвентивные корни П яруса; 4 — зерно; б — колеориза; б— первый ~щитковый) узел; 7 — первое междоузлие, расположенное между щитком и колеоптилем; 8 — второй (колеоптильный) узел, 9 — колеоптиль, 10— первый лист, расположенный над колеоптилем; 11 — второй лист, 12 — третий лист, И вЂ” четвертый лист 32 К, Эзау, кн. 2. Поскольку у Рап1сеае единица диссеминации образуется из целого цветка, зерновка заключена в верхнюю и нижнюю цветковые чешуи цветка.
Верхняя цветковая чешуя имеет прикрепленную к ней в ~виде кла~пана структуру площадью около 0,25 мм'. В процессе прорастания колеориза выходит через эту «крышку прорастания» [37,391. На дистальном конце единицы диссеминации между верхней и нижней цветковыми чешуями появляется колеоптиль с заключенным в нем зачаточным побегом. У Х1кап1- еае единица диссеминации представляет собой колосок, вследствие чего корешок в процессе прорастания должен прорвать ко- 498 Глава 24 жистую верхнюю чешую. Было показано, что механическая прочность чешуи является одним из факторов, обусловливающих состояние покоя семени у ТЬетейа 1папйга [211.
После прорастания семени колеоптиль вытягивается до тех пор, пока не достигнет поверхности почвы. Затем колеоптиль перестает расти, и через щель, расположенную поблизости от его верхушки, пробивается первый лист эпикотиля. Адвентивные корни первого круга, которые закладываются в зародыше над узлом щитка, начинают удлиняться. Позднее адвентивные корни развиваются на стебле вблизи 6 — 10 верхних узлов. Эти расположенные венчиками корни и составляют главную корневую систему растения. Возникающие в пазухах нижних листьев почки, каждая из которых связана с соответствующими адвентивными корнями, дают начало кущению. Формирование соцветия начинается лишь после того, как закладывается свойственное данному растению число листьев, большая часть которых остается еще в неразвернутом состоянии.
Описания проростка злаков вызывают такие же споры, как и обсуждения частей зародыша злаков и соответствующей терминологии. На рис. 24.10 на примере ~проростка Уеа тадж ~311 предложен удобный способ стандартизации терминологии для частей пророс~ ков злаков. Зона перехода Зародыш несет в себе начало той организации взрослого растения, которая определяется расположением его частично дифференцированных меристематических тканей — протодермы, прокамбия и основной меристемы. Зародыш представляет собой осевую структуру с корневым полюсом и полюсом побега.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
