Книга 2 (1114507), страница 48
Текст из файла (страница 48)
В. Тйе я!гцс1цге апд дече!оргпеп1 о1 йе 1гш1, Апп. Во1., 26, 657 — 673 (1962). 29. Моля М. 1Лп1егяцсйцпдеп цЬег деп Месйап1япшя дег Ясй1ецдегЬе~чедцпд дег Яо~аЬойпеп-Нц1яе, Лар. Л. Во1., 12, 43? — 474 (1943). 30. Мипйпд А. У. Эече!оргпеп1 о1 1!ожег апс1 1гцЫ о1 Сарясит аппиит 1., Ас1а Во1.
Хеег1., 23, 415 — 432 (1974). 31. УИясй У. Р. бгожй апд гпогрйодепея1я о1 йе я1гажйеггу ая ге1а1ед 1о ацх1п, Агпег. Л. Во1., 37, 211 — 215 (1950). 32. УИзсй У. Р. Ноггпопа1 1ас1огя 1п дгожй апд дече1оргпеп1, Сйар1ег 15, рр. 428— 472. 1п: Тйе Ь!осйегпЫгу о1 1гцйя апд 1йе1г ргодцс1я, Нц1гпе А. С., ед., чо1. 1, 1опдоп апс1 Нею Уог1с, Асадеппс Ргеяя, 1970. 33. Рц1 Х,. оап дег.
Рг1пс1р1ея о1 йярегяа1 1п й1дйег р1ап1я, 2пд. ес1., ВегИп-Не1- де1Ьегд-Нею Уог1с, Ярг!пдег-Уег1ад, 1972. Семя Общее представление и морФология В семени проходят первые этапы развития нового спорофпта— зародыша, и именно семена обеспечивают преемственность между Г ч Рн я тйттт и ми тт птт дита покол етт ттямит семенных т~ астенитй этой д~ 1 .аа ь ъ ь ьагюгл да ъ ~га главе мы рассмотрим семя покрытосеменных. Оно развивается из семязачатка в результате двойного оплодотворения. В зрелом семени зародыш защищен окружающей его семенной кожурой и обеспечен запасом питательных веществ. Семена имеют больше шансов выжить и дать начало новым поколениям, чем споры.
Способность к семеобразованию позволила семенным растениям, прежде всего покрытосеменным, завоевать господство в растительном мире: в последние геологические эпохи они доминируют над споровыми растениями ~231. Семена являются важным продуктом питания животных и человека. Среди покрытосеменных представители семейства Роасеае дают наибольшее количество пищевых семян по сравнению с растениями других семейств; семейство ГаЬасеае в этом отношении занимает второе место.
Семена используются не только для питания, но в самых разнообразных целях: из них приготовляют напитки (кофе, какао, пиво), лекарства, волокна (хлопок), технические масла ~541~. Собственно семя представляет собой созревший семязачаток, содержащий зародыш и запас питательных веществ, и интегументы, превратившиеся в защитную семенную кожуру, или тесту (рис. 23.1).
У растений существуют и другие единицы диссеминации (диаспоры ~16~), по функции аналогичные семенам. К таким диаспорам относятся некоторые односеменные плоды, например семянка Айегасеае, зерновка Роасеае, мерикарпий Ар1асеае и др. До тех пор пока вырастающий из семени спорофит не станет способным к фотосинтезу, его существование поддерживается за счет запасов питательных веществ в семени.
Следовательно, одной из основных функций семени является хранение запасных питательных веществ. В некоторых семенах они располагаются в основном вне зародыша — в эндосперме или перисперме. Зндосперм развивается из двух полярных ядер, слившихся с ядром спермия в центральной клетке зародышевого мешка, а пери- сперм — это нуцеллярная ткань спорофита. Однако у многих двудольных эти ткани недолговечны и целиком или частично по- 459 Семя пм Рис 23 1 Схемы продольных срезов семени Сго1а1апа ~п1егтейа (ГаЬасеае), сделанных параллельно (А) и перпендикулярно (Б) плоскости семядолей. В Зародыш, извлеченный из семени (Воспроизводится из работы ~31~ с некоторыми изменениями ) 1 — семенная кожура, 2 — семядоля; 3 — гипокотиль, 4— эндосперм, 5 — корешок зародыша глощаются развивающимся зародышем еще до того, как семя перейдет в состояние покоя.
В этом случае запас питательных веществ содержится в тканях зародыша, особенно в семядолях В процессе превращения семязачатка в семя его части так или иначе изменяются. Большую часть семени занимаетзародыш (один или вместе с эпдоспермом), тогда как интегументы по мере превращения в семенную кожуру обычно сильно уменьшаются в толщину и подвергаются частичному распаду. Микропиле исчезает, иногда на его месте видно заполненное тканью отверстие.
Вся или часть семеножки (фуникулуса) отпадает от семязачатка, оставляя рубчик (Ь11шп). В анатропных семязачатках приросшая к ним часть фуникулуса остается в виде продольного гребня — семенного шва — с одной стороны семени.
Разнообразие морфологии семян среди покрытосеменных при относительном постоянстве структуры в мелких систематических группах позволяет использовать особенности семян в систематике ~29, 33, 54~. Однако, несмотря на большое значение определения растений по семенам в сортоиспытательной и селекционной работе, сравнительная морфология семян разработана довольно слабо. Из внешних признаков семян важны форма, размер, характер поверхности семенной кожуры, расположение рубчика, наличие или отсутствие таких структур, как присемянник, или ариллдс (вырост фуникулуса), каррнкула (вырост интегумента возле микропиле) и злайосом (маслянистый придаток, поедаемый муравьями).
При изучении поверхности семян чрезвычайно эффективным оказался сканирующий электронный микроскоп ~7, 58~. Что касается внутреннего строения, то анатомические признаки семен- 460 Глава 23 Тииы гаро ды жей фф Ю ь~ ~с~ 3 рубиментарньй жироиий Яаиипси1асеае~ ~~фпфае ПОДОТДЕЛ головчатый латеральный ретсеав) (Роасеае~ ИЬелоройасеав) ЛИНЕЙНЫЕ микро не0оразвитый (ОгсИбисеае) ~$ааХгауасеае) ПОДОТДЕЛ ЛИСТОВАТЫЕ линейный ~ХИасеае) ис изогнутый складчат ьй заполняющий (Могасеае) (СотоЬи1асеае) (м~тозасеае) Рис. 23.2. Продольные срезы зрелых семян. Классификация семян Мартина ~291, сделанная на основе исследования величины, формы и положения зародыша семян 1287 родов голосеменных и покрытосеменных.
Зародыш заштрихован. В скобках в качестве примеров приведены названия семейств. для которых данный тип семени характерен. Впоследствии Мартин ~29~ объединил периферический и базальный типы зародыша в один тип. (Воспроизводится из работы ~291 с некоторыми изменениями.) ной кожуры имеют, по-видимому, наибольшее значение для установления связей между таксонами ~31, 35, 54, 55, 601.
При исследовании особенностей развития семян важным признаком является положение семязачатка (прямое или различным образом изогнутое) ~11, 48~~. Мартин в качестве основного систематиче- 461" Семя ского признака избрал зародыш, подразделив все семена по фор- ме, размеру и положению зародыша на три группы и двенадцать типов (рис. 23.2) [291. Развитие семени уф Ь~ ц~ ~й 250 г. 5о Рис. 23.3. Графики относительных изменений объема всего семязачатка, эндосперма и за- 40 родыша в процессе развития семени у РЬит яа1иит (ср, рис.
23.4). Объем семязачатков и зародышей определяли методом вытеснения жидкости из трубок различного диаметра. ~. Объем неклеточного эндосперма определяли, перенося его с~ жидкое содержимое в калиброванные микропипетки. (Воспроизводится из работы ~281 с некоторыми изменениями.) О семязачаток; ф зародыш; Л эндосперм. 150 1оо 50 Ф Ф Ф Ф Р Ф Ф Ф З а 5 56 6 7 В 9 йыдия ра~вития ('ем рис. 254) Двойное оплодотворение инициирует процесс, завершающийся образованием семени.
Рост и дифференциация семязачатка, зародышевого мешка, эндосперма и зародыша представляют собой взаимозависимые этапы, сменяющие друг друга в определенной последовательности. На примере изменений относительного объема семязачатка, эндосперма и зародыша в развивающемся семени гороха можно проследить основные закономерности такого интегрального развития ~28~. После оплодотворения рост семязачатка вскоре сменяется ростом эндосперма (рис. 23.3). Разрастание эндосперма связано с увеличением размеров зародышевого мешка (рис. 23.4). Зародыш увеличивается в объеме последним, но после того, как эндосперм достигнет максимального объема, начинает расти очень быстро. Клетки в зародыше гороха перестают делиться, когда семя еще не сформировалось и наполовину. Эта особенность была обнаружена и у других двудольных ~12~.
Все последующее развитие является результатом роста от- Глава 23 462 Рис 234 Разви-ие семени у Рюит яайоит Чтобы показать соотношение межд~' ростом зародыша зндосперма (показан контур зародышевого мешка), с одной стороны и всего семязачатка — с другой, рисунки сделаны при различном увеличении Представление о разлрчии между собственно зародышем и подвескоч дают рис Б и Д Цифры под рисунками обозначают определенные стадии развития семени после оплодотворения и соответствуют цифрам на оси абсцисс рис 23 3 В стадии 7 (Е) подвесок уже отсутствует Каждая масштабная линейка соответствует 1 мм (Воспроизводится из работы [28~ с некоторыми измене иями ) 1 — зародышевый мешок, 2 — зародыш, 3 — подвесок, 4 — микро- пиле дельных клеток У гороха зародыш растет, потребляя эндосперм, поэтому объем последнего уменьшается, а зародыш к наступлению периода покоя почти полностью заполняет зародышевый мешок (рис 233 и 234).
Подвесок (суспензор) на этой стадии разрушается ~81 Поглощение зародышем веществ из эндосперма было экспериментально показано у Аеяси1ия вводимые в зародышевый мешок субстраты, меченные '4С, оказывались в семядолях ~24~~. В растущий зародышевый мешок вода и растворенные вещества поступают из смежных тканей семязачатка, а те в свою очередь снабжаются водой, фотоассимилятами и азотом из вегетативных частей растения через проводящие пучки в фуникулусе ~39~ Перенос питательных веществ к зародышевому мешку через ткани семязачатка связан с более или менее интенсивным перевариванием по- следних Семя Развивающиеся эндосперм и зародыш содержат довольно большое количество гормонов ~14, 241.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
