Книга 2 (1114507), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Клетки гиподермы и склеренхимы удлиненные. Оси клеток этих двух тканей ориентированы в противоположных плоскостях, в результате этого наружные и внутренние слои перикарпия сокращаются при высыхании в разных направлениях и создается напряжение, которое способствует вскрыванию обезвоженного зрелого плода. Неравномерное сокращение перикарпия у некоторых бобов связано с неодинаковой ориентацией микрофибрилл клеточной оболочки в слоях склеренхимы — пологими спиралями в одних слоях и крутыми — в других.
Напряжение в тканях плода, создающееся в процессе высыхания, у некоторых бобов так велико, что разделившиеся створки их скручиваются. У бобов фасоли (РЬаяео1ия; рис. 22.4, А, Б) эпидерма и гиподерма (они очень тесно связаны друг с другом и образуют так называемую кожуру) могут слущиваться, оставляя неровную поверхность на консервированных и замороженных зеленых бобах ~37~. Паренхима под гиподермой, простирающаяся до самой склеренхимы, содержит хлоропласты с крахмальными зернами. Вблизи склеренхимы располагается сеть мелких проводящих пучков (рис. 22.4, А), связывающих срединный пучок с латеральными.
К проводящим пучкам (особенно к крупному срединному и латеральным) прилегает лигнифицированная склеренхима, что является причиной «волокнистости» некоторых сортов зеленой фасоли. У Иусте склеренхима эндокарпия изнутри ограничена одним слоем эпидермы (рис. 22.3). У РЬаяео1из клетки внутренней эпидермы много раз делятся периклинально, и в результате образуется мощный слой, как правило, нефотосинтезирующей внутренней паренхимы (рис. 22.4,А). Пока эта ткань еще нежна и прозрачна, зеленый боб фасоли наиболее ценен как продукт пи- яса, В) А П Рис 224 Схемы строения плодов типов б типов боб ~РЬаяео1из, А, Б) и стручок (Втазлистик, вскрывшийся оперечный разрез боба на уровне семя о ядолеи зародыша Б Плодоийся вдоль срединного и латеральных п чков.
В. стика с ложной перегородкой нес 2 — п ", несущеи семена, после вскрывания 1 — ф ник л с — проводящие пучки, 8 — срединный плодол — фу кулус, ружная паренхима, 8 — склеренхима. Глава 22 436 тания. В этот период наружная паренхима выглядит более зрелой, менее плотной и имеет более толстые оболочки. У некоторых бобовых (Рыит, У~с~а ~аоа) внутренняя паренхима образует волосковидные выросты, глубоко вдающиеся в гнездо завязи: вначале вблизи гнезда радиальные ряды клеток отделяются друг от друга, затем слагающие их клетки удлиняются и формируются многоклеточные волоски. Считается, что это приспособление для поддержания благоприятных условий влажности внутри незрелого плода,~20~~. Другой тип вскрывающихся плодов — коробочка — состоит из НЕСКО ЧЬКИХ П ттл ттОЛИСтн итти тл МОът Ет ттт КттЬтВатЬСтт тт я ~ птттттттт~тлтт способами (рис.
22.2, à — И). У 1 тит ия1айяятит наружная часть перикарпия коробочки состоит из твердых, сильно одревесневших клеток, а внутренняя — из паренхимных клеток. В коробочке К~сойапа 1аЬасит тонкостенные клетки располагаются снаружи, а толстостенные внутри. Для многих Вгазясасеае характерен стручок, который представляет собой особый тип коробочки. Считается, что он состоит из двух плодолистиков со сросшимися краями и ложной перегородки, которая развивается из краевых плацент и делит гнездо завязи на две части (гл. 20) . Клетки экзокарпия и мезокарпия имеют тонкие оболочки, эндокарпий состоит из склеренхимы. По линии срастания плодолистиков образуется хорошо заметное ребро. По созревании плодолистики отделяются друг от друга вдоль шва, а семена остаются прикрепленными к ребру, которое рамкой (гер1шп) окружает перегородку (рис. 22.4, В). НЕВСКРЫВАЮЩИЕСЯ ПЛОДЫ Невскрывающийся плод обычно развивается из завязи, в которой созревает только одно семя, хотя семязачатков может быть более одного.
По своей структуре перикарпий невскрывающегося плода часто похож на семенную кожуру. Настоящая семенная кожура у таких плодов в значительной степени облитерируется (семянка у Аз1егасеае, рис. 22.5) или сливается с перикарпием (зерновка у Роасеае, рис. 22.6). Семянка (у Аз1егасеае) развивается из нижней завязи и поэтому должна называться нижним плодом [17~. Внеплодолистиковая ткань в ней считается цветочной трубкой, однако стенка плода не дифференцируется на перикарпий и добавочную ткань. Семенная кожура, происходящая из единственного интегумента, распадается и сдавливается, за исключением наружной эпидермы, клетки которой имеют толстые оболочки. Стенка плода также в значительной степени сминается, остаются лишь наружная склерифицированная ткань и некоторое количество паренхимы ~10~ (рис.
22.5, Г). 43? Плод Плод злаков — зерновка — изучен очень подробно ~41~. По- кровные слои зерновки пшеницы состоят из перикарпия и остатков семенной кожуры. В пер икарпии имеются следующие слои (начиная снаружи; рис. 22.б): покрытая кутикулой наружная эпидерма; один или несколько слоев частично сдавленной паренхимы; частично резорбированная паренхима; поперечные клетки, вытянутые поперек длинной оси зерновки и имеющие толстые одревесневшие оболочки, остатки внутренней эпидермы в виде одревесневших клеток, вытянутых параллельно длинной оси зерновки (трубчатые клетки). В процессе развития семенной кожуры наружный интегумент разрушается, внутренний деформируется и сдавливается.
Сдавленный внутренний интегумент с обеих сторон покрыт кутикулой и содержит пигмент, дающий положительную реакцию на жировые вещества ~6~. Под семенной кожурой располагается эндосперм, который по весу составляет около 83% все~ о плода и содержит крахмал и белки. Наружный слой эндосперма — это так называемый алейроновый слой, в нем находятся запасы липидов и белков и синтезируются ферменты, необходимые для инициации прорастания (гл.
23). Алейроновый слой окружает крахмалистый эндосперм и зародыш. Отруби, которые получаются при помоле пшеницы, по весу составляют около 14 $ зерна; в них можно обнаружить пе- 1мм Рис 22 5 Семянка Еас1иса за1иа А Общий вид плода с летучкой (хохолком) Б Схема продольного разреза В Схема поперечного разреза Г Фрагмент поперечного разреза семенной кожуры с подлежащей тканью (Воспроизводится из работы ~101 с некоторыми изменениями ) 1 — летучка (хохолок), 2 — семен- ная кожура, 3 — семядоля, 4 — стенка плода, 5 — эндосперм Глава 22 438 Рис.
22.6. Л, Зерновка Тпбсит ~101 Б. Фрагмент продольного среза ее перикарпия [101. 8, 1. Вид поверхности перикарпия. (Перерисовано с фотографий из работы ~6~.) 1 — бороздка; 2 — крахмалистый эндосперм; 3 — алейроновый слой; 4 — семенная кожура; б — щиток; б — зародыш; ? — кутикулярный слой; 8— трубчатая клетка; 9 — перикарпий; 10 — эпидерма; 11 — поперечные клетки. рикарпий, остатки нуцеллуса и интегументов и алейроновый слой ~5~.
Зародыш при помоле также отделяется: содержашееся в нем м асло ухудш а ет сохр ан ность муки. Свойства и качество хлеба из пшеничной муки определяются главным образом белками клейковины. Для выпекания хорошего хлеба необходимы также гликолипиды (комплексы углеводов и липидов), поскольку они взаимодействуют с белками клейковины.
439 Плод Исследование этого взаимодействия позволило усовершенствовать процесс обогащения пшеничной муки белками ~341. Степень изменения, претерпеваемого семенной кожурой и перикарпием в процессе развития зерновки, различна у разных злаков.
В зерновке Леа ~22~ наружный перикарпий состоит из клеток с толстыми содержащими поры оболочками и сильно сдавлен. Центральный перикарпий разрушен, внутренний остается тонкостенным и в различной степени растягивается, разрывается и сдавливается. Интегументь| разрушены полностью. Между толстостенной эпидермой нуцеллуса и перикарпием находится кутикулярный слой. У 5о~дйит перикарпий разрушается меньше, чем у других хлебных злаков ~421. В связи с тем что прорастающая зерновка поглощает волу, следует рассмотреть развитие в семенной кожуре кутикулярных слоев. Такие слои образуются из интегументов и эпидермы нуцеллуса, хотя жировые вещества может производить также и внутренний слой перикарпия.
В зрелой зерновке кутикулярные слои по существу слиты в один слой, вплотную соединенный с Рис. 22.7. Фрагмент медианного продольного разреза зрелого колоска ЕсИиосЫоа иИВ. Видна зона, где кутинизированная семенная кожура прерывается, а алейроновые клетки имеют направленные внутрь выросты оболочки, характерные для передаточных клеток. (Воспроизводится из работы ~581 с некоторыми изменениями.) 1 — части тычиночного цветка; 2 — эндосперм; 3 — зародыш; 4 — проводящая ткань; б — алейроновый слой; б — кутинизированная семенная кожура; 7 — алейроновые передаточные клетки; 8 — нуцеллярные клетки; 9 — клетки пигментного тяжа; 10 — верхняя цветковая чешуя; 11 — лодикула; 12 — нижняя цветковая чешуя; 13 — верхняя колосковая чешуя; 14 — нижняя колосковая чешуя.
441 Плод Сочный плод Как и сухие плоды, сочные плоды могут образовываться из одно- или многоплодолистикового гинецея. Их стенки могут состоять только из одного перикарпия или из перикарпия, слившегося с внеплодолистиковыми тканями. Сочными могут становиться либо только внутренняя или только наружная часть стенки плода, либо вся стенка, при этом развивается особая сочная, часто суккулентная, паренхима. Сочными могут стать не только стенка, но и другие части плода: плаценты и перегородки в многогнездных завязях. С точки зрения эволюции возникновение сочного плода рассматривается как сравнительно новый признак ~33~. Согласно такому представлению, первоначально сочной частью (мякотью) был лишь вырост внутреннего слоя перикарпия («пульпа»), проникающий между семенами в гнездо завязи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
