Книга 2 (1114507), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Развитие оболочки пыльцы начинается тогда, когда тетрады еще заключены в каллозу. Вначале отдельные микроспоры не имеют оболочек и их плазмалемма соприкасается с каллозой (рис. 21.3, Б). Исследования, проведенные на нескольких видах, показали, что в тех зонах плазмалеммы, где впоследствии образуются уплощенные выступы, к ней примыкают цистерны эндоплазматического ретикулума (рис. 21.5,А, Б). Эти зоны намечают места будущих апертур.
Там, где эндоплазматический ретикулум отсутствует, снаружи от плазмалеммы откладывается первый слой оболочки — примэкзина, Она состоит из целлюлозы и выглядит тонкофибриллярной. Почти сразу же после отложения примэкзина пересекается по радиусу будущими стерженьками (пробакдлами; рис. 21.5, о), по-видимому, состоящими из липида и белка. К пробакулам добавляется дополнительный материал, 410 и они соединяются друг с другом своими основаниями и вершинами (в покровном типе экзины; рис.
21.4,А и 21.5, В). В формирующейся в результате этого сетчатой структуре четко прослеживаются черты организации зрелой экзины. Компонент, образующий сеть, становится все более электронноплотным и устойчивым к ацетолизу, поскольку с ним связывается протоспорополленин. В то время когда микроспоры еще заключены в каллозу ~44~ или уже находятся в свободном состоянии после распадения тетрад микроспор в результате растворения каллолной ооолочки, их размер увеличивается и в них откладывается новое вещество экзины — спорополленин.
Экзина приобретает зрелую структуру, состоящую из сэкзины, стерженьков, нэкзины 1 и нэкзины 2 (последняя добавляется к экзине позже всех остальных компо- 1 икр 1 ®~с~и Рис 21 5. Развитие оболочки пыльцы у Крепе репди1а (фрагменты срезов). (Воспроизводится из работы [251 с некоторыми изменениями.) А — В. Стадии, характеризующиеся наличием каллозной оболочки вокруг микроспороцита. à — Е. Развитие микроспороцита после освобождения от каллозной оболочки.
1 — ЭР; 2— плазмалемма; 8 — примэкзина; 4 — пробакула (предстерженек); б — экзина; 6— интина; 7 — бакула (стерженек); 8 — зона апертуры. Цветок: репродуктивный цикл нентов). Вещество экзины распространяется и в области апертур, в которых к этому времени появляется слой интины (рис. 21.5,Г). Толщина интины увеличивается, причем она разрастается и за пределы апертур; выпячивания плазмалеммы изчезают (рис. 21.5, Д, Е). Интина состоит из пектина и целлюлозы и обнаруживает слоистость. На завершающем этапе созревания пыльцы на ее поверхности откладываются вещества, происходящие из тапетума.
У всех исследованных в этом отношении видов покрытосеменных оболочка пыльцы содержит белки ~281. Многие из них являются ферментами и белками аллергенного типа, вызывающими сенную лихорадку (например, пыльца АтЬгояа). Белки имеют разное происхождение и могут определять некоторые различия в реакциях несовместимости, наблюдаемые при исследовании опыления. Мужской гаметофит Гам етогенез Перед тем как пыльца высыпается из пыльника, в ней происходит митотическое деление с образованием вегетативного и генеративного ядер, дающих начало двухклеточному гаметофиту. Генеративная клетка делится митотически на две мужские гаметы, или спермии, либо сразу после первого митотического деления, либо после прорастания пыльцевого зерна. Среди исследованных покрытосеменных в 192 семействах пыльца высыпается в двухклеточном состоянии, в 115 — в трехклеточном, а в остальных семействах этот признак варьирует [101.
Для выяснения природы гаметофитных клеток и в особенности для разграничения их друг от друга были проведены ультра- структурные исследования. За митотическим делением, приводящим к образованию генеративного ядра, следует цитокинез, сходный с цитокинезом соматических клеток ~18~. Деление поляризовано в том смысле, что премитотическое ядро микроспоры смещается к оболочке в той области зерна, которая наиболее удалена от борозды или борозд прорастания (рис. 21.6,А) ~17, 49]. Образовавшееся генеративное ядро отходит к оболочке. Происходящий вслед за этим цитокинез (рис.
21.6, Б) приводит к появлению полушаровидной оболочки, окружающей ядро вместе с небольшим количеством цитоплазмы. Новообразованная оболочка соединена с интиной и выстлана плазмалеммами вегетативной и генеративной клеток (рис. 21.6, В и фото 134). Было обнаружено, что у нескольких видов новая оболочка окрашивается лакмоидом в светло-голубой цвет, а после обработки разбавленным раство- Рис. 21.6. Стадии формирования генеративной клетки в пыльцевом зерне. Монтаж рисунков, сделанных по электронным микрофотографиям. А, Пыльцевое зерно Уаяопе топ1апа перед митозом; ядро расположено в противоположной от зоны апертуры области клетки ~17]. Б.
Цитокинез, происходящий в пыльцевом зерне НаетапЯиз ЙаЯагтае после митоза; растущая изогнутая клеточная пластинка отделяет генеративную клетку от вегетативной; ядра обеих клеток находятся в ранней телофазе [49]. В. Генеративная клетка, ограниченная изогнутой оболочкой, которая связана с интиной пыльцевого зерна Ипит издайзятит ~56]. Г. Генеративная клетка, отделяющаяся от оболочки пыльцы Ппит ия1айзятит; на небольшом участке связь с интиной еще сохраняется ~56]. д. Генеративная клетка, ограниченная двумя плазмалеммами, в цитоплазме вегетативной клетки ~56]. 1 — экзина; 2 — интина; 8 — вакуоль; 4 — зона апертуры; б — генеративная клетка; б — клеточная пластинка; 7 — вегетативная клетка; 8 — пластида; 9— оболочка; 10 — вегетативное ядро; 11 — генеративное ядро; 12 — две плазмалеммы.
Иветок: репродуктивный цикл 413 ром анилинового синего обнаруживает интенсивную желтую флуоресценцию (реакции, с помощью которых идентифицируется каллоза) ~23, 44~. У Баит ~561 эта оболочка, по-видимому, содержит плазмодесмы (рис. 21.6, 8). Сформировавшаяся генеративная клетка обособляется от оболочки пыльцы и затем округляется, так что площадь контакта с интиной постепенно сокр ащается (рис. 21.6, Г). Полностью обособленная клетка окружается цитоплазмой вегетативной клетки. У одних видов оболочка генеративной клетки исчезает и клетка оказывается ограниченной только двумя плазмалеммами (рис.
21.6,Д) ~44, 561; у других видов оболочка сохраняется, дает положительную гистохимическую реакцию на углеводы и имеет плазмодесмы ~37~. Как известно из работы, проведенной с помощью светового микроскопа, в результате митоза генеративного ядра образуются два ядра гамет ~42~. Представление о том, что два спермия являются клетками, подтверждают электронно-микроскопические исследования. У сахарной свеклы (фото 135) ~291 и ячменя,~4~ спермии, присутствующие в зрелом пыльцевом зерне, представляют собой обособленные удлиненные эллипсоидные клетки, ограниченные двумя элементарными мембранами (плазмалеммами), одна из которых принадлежит гамете, а другая — вегетативной клетке. Между двумя мембранами находится узкое пространство.
В промежутке между стадиями микроспоры и зрелого гаметофита структура пыльцевого зерна претерпевает определенные изменения. К компонентам микроспоры относятся крупное ядро, большая вакуоль и различные цитоплазматические органеллы; однако эндоплазматический ретикулум относительно мало развит (рис. 21.6, А). Встречаются амилопласты, причем у некоторых видов с большим количеством крахмала.
У 1трайепз крахмал расходуется в молодых микроспорах в процессе формирования оболочки на стадии тетрад ~19~. В большом числе могут присутствовать липидные глобулы. Пока оболочка продолжает расти, в микроспорах можно заметить диктиосомы, продуцирующие пузырьки. После первого митоза крупная вакуоль, остающаяся в вегетативной клетке, подразделяется на мелкие и вакуолярный объем уменьшается. Число органелл вегетативной клетки увеличивается.
Эндоплазматический ретикулум у некоторых видов образует крупные стопки цистерн (фото 134) ~37, 41, 49~. Содержание крахмала и липидов как запасных веществ, накапливающихся, по-видимому, перед прорастанием, может значительно повышаться ~19~~. Генеративная клетка менее богата органеллами, чем вегетативная, и этот отличительный признак сохраняется и в клетках спермиев. Особый интерес представляет вопрос о том, содержатся ли в гаметах пластиды, которые могли бы переходить в яйце- 414 Глава 21 клетку во время оплодотворения.
У некоторых видов пластиды в генеративной клетке и гаметах иногда встречаются ~4, 29, 37, 56, 57~. У сахарной свеклы и ячменя в гаметах наблюдаются многочисленные микротрубочки, расположенные параллельно длинной оси клетки. Высказано предположение, что они участвуют в контрольных механизмах, определяющих форму спермиев (41 и генеративной клетки ~49~. Пыльцевая трубка Обычно пыльца прорастает на рыльце, однако большинство сведений о росте пыльцевой трубки получено при изучении пыльцы в культуре (рис. 21.7).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
