Книга 2 (1114507), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Онтогенетическое сра- ° ° Рис. 20.7. Стадии развития плодолистика Оптуя (вид сбоку). (Перерисовано из работы ~61~.) 1 — абаксиальная сторона; 2 — рыльце; 8 — завязь; 4 — семя- зачаток; б — боковые пучки; б — средний пучок; 7 — объединенная базальная часть. Цветок: строение и развитие стание краев плодолистиков у цитохимерного персика, о котором уже упоминалось, выявлялось по расположению производных двух наружных апикальных слоев в виде тяжей, ориентированных радиально по отношению к шву ~13~. В зависимости от степени объединения плодолистиков столбик синкарпного пестика вырастает из завязи либо как единая структура, либо в виде свободных или частично объединенных стилодиев, развивающихся из отдельных плодолистиков. ОРГАНОГЕНЕЗ В противоположность вегетативным листьям, морфогенез которых характеризуется многократным образованием сходных структур, в развивающемся цветке картина морфогенеза изменяется в процессе последовательного возникновения разных частей цветка.
Уже на ранних этапах онтогенеза можно заметить, что части цветка разных типов неодинаковы по своей форме. Эту особенность развития цветка можно проиллюстрировать на примере цветка однодольного Ви1отия итЬейа1из с помощью фотографий, сделанных при малом увеличении, на которых показаны частично отпрепарированные цветки, находящиеся на разных стадиях их развития (фото 131) 155~.
Шесть листочков простого околоцветника (3 наружных и 3 внутренних) возникают как боковые выступы, которые вскоре приобретают дорсовентральную форму ( — Е); девять тычинок, из которых шесть располагаются попарно и супротивно наружным листочкам околоцветника, а три — одиночно и супротивно внутренним листочкам, появляются в виде бугорков, представляющих собой пыльники. Двухлопастной характер будущих пыльников слегка проявляется на фото 131,Е. Шесть плодолистиков возникают в виде двух мутовок (Е), одна из которых расположена супротивно наружным листочкам околоцветника, а другая — внутренним. Закладываясь в виде округлых бугорков со стороны апекса, плодолистики затем становятся подковообразными (Ж), а позднее в результате краевого роста — листовидными.
Благодаря росту вверх они приобретают форму кондупликатно сложенных листьев (3). Их адаксиальные края не сливаются, а Ба дистальной краевой поверхности развивается сидячее рыльце (Б). Над плодолистиками сохраняется некоторое количество остаточной апикальной меристемы. Последовательные изменения характера формирования органов были хорошо показаны в работах, посвященных развитию соцветий и цветков злаков ~3, 4, 8, 9, 33~. Зрелые структуры колоска и цветка злаков изображены на рис. 20.8 и фото 133,Е, Ж. В процессе своего развития быстро удлиняющееся соцветие типа колоса сначала образует ряд полукруглых валиков — примордиев листьев (фото 132,А). На более поздней стадии появляются двойные ва- 398 булава 20 Рис 208.
Цветок злака. А. Частично отпрепарированный цветок в период цветения Продольная (Б) и поперечная (В) диаграммы цветка. Г. Колосок. Лодикулы представляют собой мелкие пленки, находящиеся снаружи от тычинок, (Езаи, Р1ап1 Апа1оту, 2пд ей., Зоран %11еу й Бопз, 1пс., 1965; первоначально было перерисовано из работы Лойпзоп, Тахопогпу о11Ье Ножег1пд Р1апЬ, Арр1е1опСеп1игу-Сгопз, 1пс., 1931.) 1 — завязь; 2 — пыльник; 3 — нижняя цветковая чешуя; 4 — верхняя цветковая чешуя; б — лодикула; 6 — рыльце; 7 — ось колоска; 8— тычиночная нить; 9 — пустые колосковые чешуи.
лики (фото 132,Б). Двойными они получаются в результате закладки примордиев колосков в пазухах листовых примордиев, рост которых по направлению к апексу колоска все более ослабевает, и развивающиеся колоски перерастают их. В соцветии типа метелки ветви первого или более высоких порядков возникают в пазухах прицветников (фото 132, Д), а колоски образуются на этих ветвях. Чешуи, цветки и органы цветков в колосках развиваются в акропетальной последовательности (фото 132,В, Г и 133,А). Гинецей у Роасеае и Сурегасеае часто интерпретируется как синкарпный, состоящий из двух или трех плодолистиков. Однако он появляется в апексе как одна кольцевидная структура, окружающая единственный семязачаток (фото 133,Л) ~4~.
У злаков над завязью образуются два столбика (фото 133, Б — Е) и развиваются рыльцевые волоски (фото 133, Д), Цветок: строение и развитие Морфологические и функциональные различия, свойственные разным частям цветка, наводят на мысль, что дифференциация цветка характеризуется не одним, а целым рядом последовательно сменяющих друг друга физиологических состояний. Это представление находит подтверждение в опытах, в которых для установления времени наступления необратимых процессов во время органогенеза использовалась регенерация органов в хирургически рассеченных на две половины апексах ~251.
Было обнаружено, что срединная дистальная ткань меристемы постепенно теряет способность к регенерации органа определенного типа, но что разные растения обнаруживают заметные различия во времени, при котором флоральная меристема переходит к образованию того или иного органа. В качестве возможного механизма, регулирующего этот процесс, обсуждается последовательная активация генов, в результате которой происходят изменения в наборе ферментативных белков. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Апйеыз Н. М.
Еаг1у аеей р1апЬ, Ьс1епсе, 142, 925 — 931 (1963). 2. АгЬег А. Тйе паЫга1 рй11оьорйу о1 р1ап1 1оггп, СагпЬги1де 1Лп1чегя1у Ргезз, 1950. 3. ВагпаЫ С. Н1з1одепеыя о1 йе 1п11огеасепсе апд Лосчег ог ТгИкит аезйоит 1., Ацй. Л. Во1., 3, 1 — 20 (1955). 4. ВагпаМ С. Р1ога1 й1а1одепеыа 1п йе гпопосо1у1ес1опа.
1. Тйе бгагп1пеае, Аца1. Л. Во1., 5, 1 — 20 (1957). 11. Тйе Сурегасеае, Аца1. Л. Во1., 5, 115 — 128 (1957). 5, Вагпагд С. Тйе 1п1егрге1аИоп о1 йе апрозрепп 11оъ~ег, Аца1. Л. Яс1., 24, 64 — 72 (1961). 6. Весй С. В. Оп йе апа1огпу апд гпогрйо1оду о1 1а1ега1 Ьгапсй ауйегпз о1 Агспаеор1епз, Агпег, Л. Во1., 58, 758 — 784 (1971). 7. Вегпюег 6. ЯгцсЫга1 апй гпе1айо11с сйапдеа 1п йе яйоой арех 1п 1гапя11оп 1о 11о~чег1пд, Сап. Л.
Во1., 49, 803 — 819 (19?1). 8. Воппей О. Т. Тйе дече1оргпеп1 о1 1йе жйеа1 арйе, Л. Адг. Кеа., 53, 445— 451 (1936). 9. Воппей О, Т. Тйе дече1оршеп1 о$ Йе оаэи рап1с1е, Л. Адг. Кея., 54, 927— 931 (1937). 10. Саг7диЫ 5. Тожагс1 ассер1аЫе ечо1ц11опагу ш1егрге1аИопз о1 Иога1 апа1ошу, Рйу1ошогрйо1оду, 19, 332 — 362 (1969). 11.
баит 6. Л. Зуа1егпа11с егпЬгуо1оду о1 1йе апроареггпз, Меж УогК, Лойп %11еу й Бопеш, 1966. 12. Оепд1ег М. 6. Оп1ор;епу о1 йе чеде1а11че апй 1!ога1 арех о1 Са1усапгпиз оссЫеп1аИ, Сап. Л. Во1., 50, 1349 — 1356 (19?2). 13. Оегтеп Н., $1ежаг1 Р. У. Оп1о~епеИс йцс1у о1 Иога1 огдапя о1 реасй (Ргипиз регяса) цИЫпд су1осй1гпега1 р1апЬ, Ашег. Л. Во1., 60, 283 — 291 (1973). 14. ВкЫыоп Н. 6., Ьеыцз О. Су1асйеш1са1 апс1 ц11гая1гцс1цга1 Йщегепсея Ье1- чееп 1п1гаярес111с согпраЫЫе апс1 шсогпра11Ые ро111па11опя |п Рарйапиз, Ргос. Коу, Яос. 1.опс1оп, 3183, 21 — 38 (1973).
15. Воифаз 6. Е. Тйе ш1ег1ог очагу, Во1. Кеч., 10, 125 — 186 (1944). 11. Во1. Кеч., 23, 1 — 46 (1957). 16. Еатез А. Х. Могрйо1оду о1 йе апрозреггпь, Меж УогК Мсбгатч-Н111, 1961. 17. ЕсйагЛ Т. 'Чегд1е1сйепйе Яцйе цйег йе шогрйо1орасйеп Век1ейцпдеп кМ- ясйеп Ггцсй1ЫаИ, Загпепап1аде цпй В1ц1епасйае Ье1 еш|деп Апровреппеп, Иеце НеИе кцг Могрйо1оре Хо.
3, 1 — 91 (1957). 400 Улава 20 18. Раедп К., сап Нег Рц1 Е. ТЬе рг1пс1р1ея о1 ро111па11оп есо1оду, 2пс1 ес1., Ох1огс1, Регдапюп Ргеяя, 1971. 19. Ройег А. Я., 6фогд Е. М., Уг. СогирагаИче гпогрЬо1оду о1 чаясц1аг р1аи1я, 2пс1 ес1., Кап Ггапс1ясо, Ггеегпап апс1 Согпрапу, 1974. 20. 6фоМ Е. М., Уг., Согяоп 6. Е., Уг. ТЬе яЬоо1 арех 1и яеес1 р1ап1я, Во1. Кеч., 37, 143 — 229 (1971).
21. Наоеп С. К., Уг. Т1те с1и1егепс1ацоп о1 р1риеп1а11оп 1и Ио~чег раг1я. 1. ТЬе ИачопоЫ р1дтеп1я о1 Утрайепя ЬаЬатюпа, депо1уре 11ННР"Р', апс1 йе1г с11я1г1ЬЖоп Мй1п йе р1ап1, Агпег. Л. Во1., 53, 46 — 54 (1966). П. С1тапдея 1и р1дтеп1я с1цг1пд с1ече1оргиеп1 о1 Ьцс1я 1п 1трайепь ЬаЬат~па деио1уре 11ННР'Р', Агиег. Л. Во1,, 53, 54 — 60 (1966). 22.
Нагй О. МогрЬо1офяс1те Яцс11еп агп Р1яИ1 с1ег Ясгор1ш1аг1асееп, 0я1егг, Во1, Х,, 103, 185 — 242 (1956). 23. Наое1апде А., Вегп~й 6. Веясг1р11че аис1 Чцапшале ясцау о1 ыгамгцсгцга1 сЬапдея 1п йе ар1са1 гпег1я1еги о1 гиця1агс1 1и 1гаияШоп 1о Иожег1пд. 1. ТЬе се11 апс1 пцс1еця, Л. Се11 Яс1., 15, 633 — 644 (1974). 24.
Наие1апде А., Вегтег 6., Уасагпагс? А. ?)еясг1р11че апс1 с1цап1Иа11че я1цс1у о$ ц1сгая1гцсШга1 с1тапдея 1п йе ар1са1 гиегЫеит о$ пшя1агс1 1и 1гапя10оп 1о Но~чег1пд. П. Т1те су1ор1аягп, ип1осйопс1г1а апс1 ргор1ая1Ыя, Л. Се11 Яс1., 16, 421 — 432 (1974). 25. Нссйя 6. 5., 5ияяех 1. М. Огдап гедепега11оп 1п я1ег11е сц11цге а11ег гпес11аи Ь1яесйоп о1 йе Пожег рг1гпогс11а о1 Х~сойапа 1аЬасит, Во1. бак., 132, 350— 363 (1971).
26. НИтап К. 5. ТЬе р1туяю1оду о1 Посчег1пд, Меж Уог1с, Но11, ЮпеЬаг1 апд %1пя1оп, 1962. 27. НогоиПг А., Сойеп У. Ш1гач1о1е1 гейес1аисе сйагас1ег1яйся 1и Иоюегя о1 сгцсИегя, Агпег. Л. Во1., 59, 706 — 713 (1972). 28. Уасатагй А., Мйзсйе У. Р., Вегп~ег 6. ЯцапИа11че йцс1у о1 пцс1е1с асЫя аист рго1е1пя 1и йе яЬоо1 арех о1 %пари а1Ьа с1цг1пд 1гаияШоп 1гоги йе чеде1а11че 1о йе гергос1цсИче сопс111юп, Агпег. 1. Во1., 59, 714 — 721 (1972). 29. Уепзеп %'. А., Рыйег Р. В. Со'ссоп егиЬгуодепея1я: йе 11яяцея о1 йе яЫртиа апс1 я1у1е апс1 йе1г ге1а11оп 1о йе ро11еп 1цЬе, Р1ап1а, 84, 97 — 121 (1969). 30. Кар1ап О. Р.
Г1ога1 гпогр1то1оду, огдаподепея1я апс1 1п1егрге1асюп о1 йе 1и1егюг очагу 1п Роаптц~а Ьас~да1ирй, Агпег. 1. Во1., 54, 1274 — 1290 (1967). 31. Каизятапп В. РИапкепапа1оги1е, Яепа, бця1ач Г1яс1тег, 1963. 32. Юпд Я. К. Т1ги1пд 1п Спепоройшт гиЬгит о1 ехрог1 о1 йе Иога1 яйпш1ця 1гоит йе со1у1ес1опя апс1 Ня асйоп оп йе арех, Сап. Д. Во1., 50, 697 — 702 (1972). 33. К1аиз Н. Оп1одепе11яс1те цпс1 Ыя1одепеИяс1те ?1п1егяцсйцпдеп ап с1ег бегя1е (Ногйеит Жяйспоп 1.,), Вос. ЛЬ., 85, 45 — 79 (1966). 34. Коеиетд У. Ь.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
