Книга 2 (1114507), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Такая эволюция идет обычно в направлении от простых актиноморфных цветков на нижних уровнях к сложным зигоморфным цветкам на высших. Чашелистик и лепесток По своему внутреннему строению чашелистики и лепестки напоминают листья. Они состоят из основной паренхимы, более или менее разветвленной проводящей системы и эпидермы (фото 126). Р них могут присутствовать также кристаллоносные клетки, млечники и другие идиобласты.
В молодых лепестках часто образуется крахмал. Зеленые чашелистики содержат хлоропласты, однако в них редко происходит дифференциация на палисадную и губчатую паренхиму. Окраска лепестков, которая играет важную роль в том, чтобы сделать цветки привлекательными для биотических опылителей, обусловлена пигментами хромопластов (каротиноидами) и клеточного сока (флавоноидами, главным образом анто- Цвето~: строение и развитий цианами), а также различными модифицирующими факторами, например кислотностью клеточного сока ~48~. При исследовании флавоноидных пигментов у 1трайепя Ьа1- яапг~па были обнаружены резкие различия в пигментации между лепестками, с одной стороны, и чашелистиками и вегетативными частями — с другой ~211.
Эти различия интерпретируются как указание на то, что в лепестках, в которых пигмент выполняет специфическую функцию в связи с привлечением насекомых-опыли*елей, силы естественного отбора, действующие в процессе эволюции видов, привели к развитию специализированной пигментации. У ВийЬесИа 1лг1а в основаниях лепестков содержатся флавоноидные глюкозиды, которые поглощают ультрафиолетовый свет, благодаря чему основания лепестков становятся различимыми в качестве «нектарных ориентиров» для соответствующих насекомыхопылителей ~591. Для цветков представителей сем. Вгазысасеае, которые также опыляются насекомыми, характерно разное отражение ультрафиолетового света. Так как по этому признаку можно различать близкородственные таксоны, он может ичеть диагностическое значение в таксономии ~27~.
Эпидермальные клетки лепестков часто содержат летучие масла, которые придают цветкам характерный аромат. У некоторых растений антиклинальные стенки эпидермы лепестков имеют волнистую форму или несут внутренние ребра. Наружные стенки могут быть выпуклыми или сосочковидными (фото 126, А), в особенности на адаксиальной стороне. Зпидерма как лепестков, так и чашелистиков может иметь устьица и трихомы. Устьица на лепестках или сходны с устьицами вегетативных листьев, или дифференцированы неполностью.
Тычинка Тычинка наиболее распространенного у покрытосеменных типа представляет собой подразделенный на пыльцевые мешки, или микроспорангии, пыльник, сидящий на тонкой ножке с одной жилкой — тычиночной нити (рис. 20.1). Каждый пыльцевой мешок имеет состоящую из нескольких слоев стенку и гнездо, в котором образуются микроспоры. Для большинства покрытосеменных характерны тетраспорангиатные пыльники, т. е. пыльники с двумя гнездами в каждой из двух лопастей (рис. 20.4 и фото 127), некоторые покрытосеменные имеют биспорангиатные пыльники с одним гнездом в каждой половинке пыльника (гл.
21). При созревании до начала растрескивания пыльников перегородки между гнездами пыльника могут разрушаться (рис. 20.1,Б) таким образом, что тетраспорангиатный пыльник становится похожим на двугнездный, а биспорангиатный — на одногнездный. Некоторые ботаники ~11~ придают таким вторичным модификациям диагно- 380 Глава 20 Рис. 201. Тычинка Ргтия 1'А) и ее части: поперечные срезы пыльника (Б), проводящего пучка тычиночной нити (В), и стенки пыльника (Г, Д) Е Клетки эндотеция с вторичной оболочкой (вид с поверхности и на срезе) 1 — гнездо пыльника; 2 — тычиночная нить; 3 — ситовидный элемент; 4 — ксилемный элемент; б — эпидерма, б — стомиум; 7 — эндотеций стическое значение и ошибочно трактуют тетраспорангиатные и биспорангиатные пыльники с разрушившимися перегородками соответственно как двугнездные и одногнездные.
Среди более примитивных двудольных представители некоторых таксонов имеют листоподобные тычинки с тремя жилками, несущие микроспорангии на адаксиальной поверхности между средней и боковыми жилками. Предполагается, что тычинки с одной жилкой образовались в результате эволюционной редукции ширины листоподобных тычинок, сопровождавшейся уменьшением числа жилок 119~. Согласно результатам широкого обследования покрытосеменных [64~, 95% представителей этого класса имеют тычинки с одной жилкой.
Тычиночная нить довольно проста по своей структуре. Проводящий пучок, который может быть амфикрибральным, окружен паренхимой (рис. 20.1, Б, В). В кутинизированной эпидерме могут присутствовать трихомы; нить и пыльник могут иметь устьица. Проводящий пучок пересекает всю нить и заканчивается или в Цветок: строение и развитие основании пыльника, или в ткани связника, расположенной между двумя половинками пыльника. Пыльники обычно растрескиваются, т. е. раскрываются спонтанно.
У многих видов растрескиванию предшествует уже упоминавшееся выше разрушение перегородок между гнездами одной и той же ~половинки пыльника (рис. 20.1,Б). Позднее наружная ткань в этой зоне, которая иногда представлена одним эпидермальным слоем (рис. 20.1,Д), также разрушается, и пыльца высыпается через отверстие (стомиум), имеющее часто форму щели. Субэпидермальный ~слой стенки пыльника — эндотеиий, несущий вторичные утолщения оболочки в форме лент (рис. 20.1,Г, Е), вероятно, способствует образованию стомиума путем неравномерного сжатия высыхающего пыльника. У некоторых видов стомиум представляет собой отверстие, расположенное на вершине или боковой стороне лопасти пыльника.
Гинецей Морфология гинецея и соответствующая терминология вызывают больше споров, чем те же вопросы в отношении любой другой части цветка ~16~. Наиболее противоречивые мнения высказываются по поводу 1) природы плодолистика в том смысле, является ли он филломом, осевой структурой или органом особого типа, не связанным в цветке с другими органами (зш репегЬ); 2) значения так называемого конгенитального объединения (срастания) плодолистиков, которое, как предполагается, происходит, если гинецей возникает во время онтогенеза как единое целое, и 3) установления границ плодолистика или плодолистиков в цветках с нижней завязью. ПЛОДОЛИСТИК Согласно классическому определению, плодолистик является основной единицей гинецея.
Цветок может иметь один или несколько плодолистиков. Если их два и более, то они могут быть свободными, т. е. не связанными друг с другом (апокарпный гинеией; рис. 22.1,А, В) или объединенными в единое целое (синкарпный гинеией; рис. 22.1, Б). Гинецей из одного плодолистика также классифицируется как апокарпный. По отношению к гинецею используется также давно укоренившийся термин пестик. Им обозначают единственный плодолистик в апокарпном гинецее (простой пестик) или весь синкарпный гинецей (сложный пестик) .
Некоторые ботаники ~161 предлагают устранить термин «пестик»; однако в том смысле, в котором он был определен выше, он и сейчас остается полезным. Глава 20 Рис 202. Схемы поперечных срезов завязей, состоящих из одного (А — В) и двух (Г) плодолистиков. А, Кондупликатно сложенный плодолистик с ламинарной плацентацией. Б. Кондупликатно сложенный плодолистик с редуцированными краями. В.
Плодолистик, завернутый при сложении внутрь. Г. Тип завязи, характерный для Вгазз|сасеае, с перегородкой, возникшей из пристенных плацент (средний пучок обычно называют дорсальным, а боковой — вентральным). 1— средние пучки; 2 — боковые пучки; 8 — семязачаток; 4 — слившиеся боковые пучки, 5 — средний пучок. Плодолистик имеет вид листоподобной структуры, сложенной по длине таким образом, что ее адаксиальная поверхность обращена внутрь, а края более или менее полностью сомкнуты.
Согласно широко распространенной точке зрения, структура плодолистика является кондупликатной, т. е. такой структурой, при формировании которой края плодолистика остаются не завернутыми внутрь (рис. 20.2,А и 20.5,Д). Предполагают, что эволюционные изменения в плодолистике этого типа привели к сокращению его краевых зон (рис. 20.2,Б). В соответствии с более старым представлением при складывании плодолистика происходит завертывание краев внутрь, так что шов оказывается выстланным абаксиальной поверхностью (рис.
20.2, В). В зрелом состоянии кондупликатный плодолистик с редуцированными краями трудно отличить от плодолистика с завернутыми внутрь краями. Возможно, что тот или иной тип сложения плодолистиков характерен для определенных таксонов ~1б1. Объединение плодолистиков в синкарпном гинецее осуществляется двумя основными путями: свернувшиеся плодолистики срастаются своими абаксиальными поверхностями (рис. 20.3, В), а плодолистики, находящиеся в полностью или частично развернутом -еостоянии,— своим~и краями (рис. 20.3,Г). В первом случае обра- Цветок: строение и развитие Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
