Книга 2 (1114507), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Клетки обоих типов лежат рядом с межклетниками. У б~ай,оо (фото 125, Б) лист широкий у верхушки ~и узкий у основания. Он имеет многочисленные дихотомически ветвящиеся жилки. Эпидерма сравнительно тонкостенная, гиподермальная склеренхима отсутствует. Замыкающие клетки слабопогруженные и встречаются только на абаксиальной стороне. Палисадный слой один, он состоит из относительно коротких лопастных клеток— сразу под этим слоем располагается губчатая паренхима. Каждый из многочисленных проводящих пучков имеет однорядную лигнифицированную эндодерму.
Эндодермальная обкладка, особенно мелких пучков, часто содержит в изобилии таннины. К ксилеме каждого пучка примыкает несколько трансфузионных трахеид. Проводящие пучки чередуются со слизевыми ходами. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. А1Ьорр А. Яюо1 гпогрЬодепез1з, Апп. Кеч. Р1ап1 РЬузю1., 15, 225 — 254 (1964) . 2. В1асй С. С,, Хг. РЬо1озупйе11с сагЬоп ИхаИоп 1и ге1а1юп 1о ие1 СО2 цр1а1е, Апп. Кеч. Р1ап1 РЬуяо1,, 24, 253 — 286 (1973).
3. В1асй С. С., Мойеппаиег Н. Н. Ягцс1цге апс1 йз1г1Ьц1юп о1 сЫогор1аз1з апй обжег огдапе11ез 1п 1еачез Мй Уаг1оцз га1ез о1 рЬогозуп1пез1з, Р1ап1 РЬуз1о1., 47, 15 — 23 (1971). 4. В1асИ С. С., СатроеП В'. Н., Спеп Т. М., Раис'и Р. ТЬе Мопосо1у1ейопк йе1г ечо1Шюп апс1 согпрага11че Ь1о1оду. 111. Райжауз о1 сагЬоп йохЫе гие1аЬо11яп ге1а1ес1 1о пе1 сагЬоп йохЫе азяпп1а11оп Ьу гпопосо1у1ес1опз, Яцаг1.
Кеч. В1о1., 48, 299 — 313 (1973). 5. В1асй Я, Г. ТЬе 1еа1 апа1огпу о1 Аця1га11ап гпегиЬега о1 йе чепца А1пр1ех. 1. А1пр1ех иейсапа Нежатся апс1 А. питти1апа 1 1пс11., Аы1.,1. Во1., 2, 269— 286 (1954). 6. В1асй Я. г". Епес1 о1 зойцги сИогЫе оп 1еа1 зцссц1епсе апс1 агеа о1 АИр1ех йайага 1., Ацй.,1.
Во1., 6, 306 — 321 (1958). 7. Восйег Т. К., ЬузпеИе О. В. Апа1огп1са1 Мцйез 1и хегорЬу11с арорЬу11оцз р1ап1з. 11. Адй11опа1 зрес1ез 1гоги 5оцй Агпег1сап яЬгцЬ Меррем, Коп. Рапиде ЧЫепз1саЬ. Яе1з1~аЬ Вю1. Ыг., 18, 4, 137 р. (1972). 8. Воусе 5. 6. ТЬе за11 зргау согпгпцп11у, Есо1орса1 МоподгарЬз, 24, 29 — 67 (1954). 9. Вгоюп Н. Я., Аййсо1$ Р. Т. ТЬе апа1оту о1 ехрегцпеп1а1 1еа11е1 аЬзс1заюп 1и Рпазео1из сиад'апз, Агиег.
Я. Во1., 37, 650 — 656 (1950). 10. Вгоып У. Г. 1.еа1 апа1огиу 1и дтазз зуз1егпаЫсз, Во$. бак., 119, 170 — 178 (1958). Лист: разнообразие структуры 38. Код1ег С. Е., Оайтия М. Е. ЫЬЬеге111с асЫ-шс1исед рЬаяе сЬапде ш Неделья йейх аа я1ид1ед Ьу деохуг|Ьопнс1е|с асЫ-г1Ьопнс1е1с асЫ ЬуЬг1д1каИоп, Р1апй РЬуыо1., 54, 88 — 94 (1974). 39. 5айег й. Ь., ОаЬ1оп А. И'. Ро1аяяшп Йпх: а сопппоп 1еа1цге о1 АЮгла 1еа11е1 гпочегпеп1 соп1го11ед Ьу рЬу1юсЬгогпе ог епдодепонь гЬуйгп, Ьс1епсе, 174, 518 †5 (19?1). 40. 5сйпеЫег Я.
НЫодепебьсЬе 13п1егьнсЬцпдеп иЬег деп Ван дег 1.анЬЬ1а11ег, 1пвЬеюпдеге аггея МеьорЬу11в, 0в1егг, Во1. Х.„99, 253 — 285 (1952). 41. 5ИеИз Ь. М. 1.еаза хегогпогрЬу ая ге1а1ед 1о рЬуяо1орса1 апд в1гнс1цга1 1п11иепсез, Во1. Кеч., 16, 399 — 447 (1950). 42. 5ИеЫя Ь. М.
ТЬе 1пчо1ийоп гпесЬап1агп 1п 1еачев о1 сег1а1п хег(с дгаыеь, РЬу1огпогрЬо1оду, 1, 225 — 241 (1951). 43. 5йи1сй А. Р. Апа1огпу о1 1еа1 о1 Ьапапа, Мияа яар~еп1ит 1., чаг. Ьог1. бгоа М|сйе1, Во1. бал., 84, 337 — 391 (1927). 44. 5тйй В. У., Вгожп В'. У. ТЬе 1гапк яупдгогпе ш йе бгагп1пеае ая шд1са1ед Ьу сагЬоп 1во1оре га11оз, Агпег. Я. Во1,, 60, 505 — 513 (1973).
45. ЯаЧей М, 6. МогрЬо1оре нпд Апа1огп1е дев В1апев а1з Тгапьр1гаИопвогдап, НапдЬ. РИапкепрЬуяо1., 3, 324 — 341 (1956). 46. 51ап1 М. У. Апа1огпу о1 йе Вн1огпасеае, Л. 1 шп. Яос. 1.опдоп, Во1., 60, 31— 60 (1967). 47. Василевская В.
К Формирование листа засухоустойчивых растений, Акад. наук Туркм. ССР, с. 183, 1954. 48. Ке~п1гаиЬ М. 1.еаза гпочегпеп1в ш М~тояа рийса 1, Кебич РЬу1о1., 50, 357— 382 (1952). 49. %'европ 6, О., Сам О. О. ОЬяегча11опя оп йе дече1оргпеп$ о1 1Ье рагаче1па1 гпеюрЬу11 о1 ьоуЬеап 1еачеа, Во1. бак., 134, 232 — 235 (1973). 50. Ууйе Я. В.
01Легепсез 1п 1о11аг огдап1ка11оп агпопд 1еачев 1гогп 1опг 1осаИопз ш 1Ье сгоъп о1 ап 1во1а1ед аггее (Асег р1а1апоЫез), Ргос. 1очча Асад. Яс1., 56, 189 — 198 (1949). 51. В'уйе Я. В. 1.еаза огдап1ха11оп о1 вогпе ччооду д1со1у1едопв 1гогп Кечч 7еа1апд, Агпег.
Ю. Во1., 41, 186 — 191 (1954). Глава 20 Цветок: строение и развитие Общее представление Цветок был объектом многочисленных исследований, касающихся его строения, органографии и онтогенеза, однако до сих пор не существует единой концепции цветка '(1, 2, 5, 10, 16, 31, 571. Одним из препятствий для полного понимания природы цветка является неполнота палеоботанических данных. Поэтому ботаники склонны полагаться на сравнительные исследования цветков у представителей существующих в настоящее время таксонов и использовать эти данные для теоретических построений о связях цветка и его частей с другими органами растения и с репродуктивными структурами у нецветковых растений. Согласно классической теории о природе цветка, на которую большое влияние оказали философские идеи Гете ~21~, цветок т омологизируется с вегетативным побегом, а отдельные его части — с листьями, или филломами.
Представление о том, что листья, относящиеся к типу, характерному для папоротников, голосеменных и покрытосеменных ~мегафиллов), развились из систем ветвей ~6] (см. также теломную теорию ~19~), привело к мысли, что листья и части цветка при их параллельной эволюции претерпели дивергенцию еще до того, как возникла листоподобная форма. Тем не менее по закладке, онтогенезу и основным принципам организации проводящей системы части менее специализированных цветков обнаруживают значительное сходство с листьями, тогда как части более специализированных цветков, связаны с листоподобными структурами, как правило, через переходные формы. Эти аспекты строения цветка объясняют длительную приверженность многих ботаников к теории побеговидной природы цветка. Однако некоторые авторы ~531 особое значение придают уклоняющимся формам, предполагая, что по крайней мере часть органов цветка не родственна листьям и что представление о цветке нуждается в коренном пересмотре.
Ниже цветок описывается в соответствии с теорией о существовании гомологии между побегом и цветком, но с необходимым учетом того, что отличительные особенности цветков у представителей некоторых таксонов не легко объяснить этой теорией. Цветок: стРоение и развитие Строение Цветок, части цветка и их расположение Цветок представляет собой совокупность стерильных и фертильных (или репродуктивных) частей (органов), покоящихся на оси, носящей название иветоложе (рис. 20.4).
К стерильным частям цветка относятся чашелистики, образующие чашечку, и лепестки, образующие венчик. Чашечка и венчик вместе называются околоиве~ником. Если околоцветник не дифференцирован ~на чашечку и венчик, то такой околоцветник называют простым, а отдельные его члены — листочками простого околоцветника. Репродуктивные части цветка включают ть~чинки (микроспорофиллы) и плодолистики, или карпели (мегаспорофиллы).
Тычинки ~составляют андроией, а плодолистики — гинеией. Расположение частей цветка на оси и их отношение друг к другу весьма разнообразны, и это разнообразие имеет важное значение для таксономических и филогенетических исследований цветков. Если цветок рассматривается как видоизмененный побег, то различия в его строении можно толковать как отклонения от основной формы побега, достигшие той или иной степени; в этом смысле чем больше отклонение, тем более высоко специализирован цветок. Вегетативный побег характеризуется недетер минированным ростом. Цветок, напротив, обнаруживает детерминированный рост, поскольку апикальная меристема после образования всех частей цветка теряет свою активность.
У более высокоспециализированных цветков период роста короче; они имеют более короткую ось и меньшее, хотя и более определенное число частей, чем менее специализированные цветки. К другим признакам возрастающей специализации относятся: мутовчатое, а не спиральное расположение частей; мутовка, растущая как единое целое (срастание членов мутовки); две и более различные мутовки, растущие как единое целое (приращение одной мутовки к другой); билатеральная симметрия (зигоморфия), а не радиальная симметрия (актиноморфия); нижняя завязь (зпигиния) вместо верхней завязи (гипогинии). Некоторые части у цветка могут отсутствовать.
Если отсутствует гинецей или андроцей, то цветок называют однополым, или неполным. Эти два вида однополых цветков носят названия соответственно тычиночных и пестичных. Цветки объединены в соцветия или располагаются поодиночке, занимая терминальное положение на оси.
Соцветия представляют собой системы ветвей, несущих цветки и более или менее модифицированные цветочные органы, часто в форме прицветников. Имеется много различных типов соцветий, которые развиваются в определенной онтогенетической последовательности ~191. Глава 20 Наличие или отсутствие одной или нескольких частей цветка, размер, пигментация и взаимное расположение частей определяют боль|шое разнообразие типов цветког. Все большее признание получает мнение, что эволюционная интерпретация типологии цветков должна учитывать приспособительные аспекты их строения, в особенности те, которые касаются опыления, рассеивания плодов и семян ~10, 181, а также защиты репродуктивных структур от уничтожения их организмами-потребителями ~б31, По способам опыления растения можно разлелить на две крупные экологические группы: растения, опыляемые абиотическими агентами (ветром, водой, дождем) и характеризующиеся невзрачными цветками, и растения, опыляемые биотическими агентами (насекомыми, птицами и другими жиВОтными) и имеющие яркие цветки ~38~ с разнообразными нектарниками (гл.
13). У растений, опыляемых животными, разнообразие типов цветка может быть связано с чувствительным восприятием различных классов опылителей. Давление отбора, осуществляемое при посредстве потребителей-опылителей, объясняет также определенную специализацию соцветий, Так, зрительное восприятие цветков усиливается благодаря их объединению в плотные яркие группы. При высоком уровне специализации соцветия по своей форме и окраске напоминают крупные отдельные цветки; примерами таких соцветий могут служить цветочные головки АМегасеае, циатии ЕирйогЫасеае и зонтики Ар1асеае. У некоторых плотных соцветий (Ро~пяеИа, Согпиь ~1о~Ыа) яркая часть является ничем иным, как обверткой. Представление о направленной эволюции цветков, происходящей в условиях давления отбора под воздействием опылителей, по всей видимости, подтверждается данными, полученными при исследовании ископаемых остатков растений ~391.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
