Книга 2 (1114507), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Жесткие листья Сагех (фото 118) отличаются значительным развитием склеренхимы и большими воздушными полостями, содержащими тонкостенные клетки. Многие однодольные имеют частично унифациальные листья. возникающие в результате замены маргинального роста на адаксиальный в период, когда лист находится на стадии примордия (гл. 18).
Лист Юя, например, имеет унифациальную пластинку, уплощенную не тангенциально по отношению к оси, а перпенди- Лист: разнообразие структуры кулярно к ней. Проводящие пучки проходят частично в виде одного ряда, частично в виде двух близко сомкнутых рядов, причем в одной половине пучков ксилема обращена в одну сторону, а в другой — ~в противоположную (рис. 19.3,Г).
Влагалище этото же листа развивается за счет маргинальной меристематической активности, и пучки в нем располагаются по обычной для двух половин листа схеме (рис. 19.З,Д). Некоторые виды АИит имеют трубчатые листья (рис. 19.3, Б, В). Палисадная наренхима в них располагается под эпидермой по кругу, и под ней таким же образом размещается губчатая паренхима. Центральная часть листа представляет собой полость, окруженную остатками паренхимных клеток, которые первоначально занимали всю полость. В листьях многих однодольных формируется большое количество склеренхимы; склеренхимные волокна листа некоторых видов используются в качестве важного источника твердых технических волокон (гл. б).
Волокна связаны с проводящими пучками или расположены в виде самостоятельных тяжей. Листья злаков Листья злаков обычно состоят из более или менее узкой пластинки и влагалища, окружающего стебель. Между пластинкой и влагалищем часто встречаются аурикулы и лигула. Проводящие пучки разного размера чередуются в строгой последовательности Рис. 19.4. Поперечный срез листа Вои1е1оиа огеизе1а, имеющего структуру, характерную для С4-фотосинтетического цикла. Естественно свернутый лист 142).
1 — склеренхима; 2 — флоэма; 3 — ксилема; 4 — обкладка пучка; б — мезофилл; б — шарнирные клетки. 366 Глава 19 (рис. 19.4 и фото 119,А, Б) и связаны друг с другом мелкими поперечными комиссуральными тяжами (гл. 18). Средний пучок может быть самым крупным (фото 119, А) или средняя часть пластинки утолщена с адаксиальной стороны [15~. У мезофилла злаков, как правило, нет отчетливой дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму, хотя иногда ряды клеток под обоими эпидермальными слоями организованы более регулярно, чем остальная ткань.
У некоторых злаков, особенно у ЕгаагойоЫеае и Рагисойеае. клетки мезофилла окружают проводящие пучки таким образом, что каждая клетка ориентирована своей продольной осью перпендикулярно пучку; в результате нз поперечных срезах клетки мезофилла выглядят расположенными радиально вокруг пучков (рис. 19.4 и фото 119,А, Б). Клетки мезофилла могут быть типично паренхимными (РооЯеае) в какой-то степени лопастными (ВагпЬпзоЯеае), сильнолопастными или даже ветвящимися (некоторые Егадгоз1ойеае и Рап1соЫеае) [171.
Зпидерма злаков состоит из разнообразных клеток (гл. 7). Основную массу составляют узкие вытянутые клетки, часто имеющие сильноволнистые антиклинальные стенки. Узкие замыкающие клетки устьиц ассоциированы с околоустьичными клетками. Могут также присутствовать окремневшие клетки, опробковевшие клетки и трихомы. Сильно увеличенные эпиде~рмальные клетки с тонким~и антиклиналыными стенками — пузыревидные клетки (фото 119) — часто описываются как клетки, участвующие в скручивании и складывании листьев злаков.
У многих засухоустойчивых злаков пузыревидные эпидермальные клетки расположены между выступами жилок в адаксиальных бороздках и сопровождаются такими же клетками мезофилла — шарнирными клетками (рис. 19А; бес цветные клетки, согласно Меткалфу [31~). При чрезмерной потере воды листом пузыревидные или шарнирные клетки, или одновременно клетки обоих типов теряют тургор, сокращаются и способствуют тем самым складыванию или скручиванию листа (рис. 19.5).
Но потеря тургесцентности тех или иных крупных тонкостенных клеток лишь один из факторов, вызывающих скручивание листьев, поскольку листья, не имеющие таких клеток, аналогичным образом отвечают на потерю влаги. Для скручивания или складывания листьев имеют также значение неравномерное увядание других тканей, характер распределения склеренхимы и силы сцепления между тканями [42~. Разворачивание листьев в период ~их выхода из почек (рис. 19.5,А, Б) — это ростовое явление, основанное на растяжении пузыревидных клеток и клеток мезофилла. Обкладки пучков у злаков имеют различия, которые используются в таксономических целях [10, 121 и для определения типа Лист: разнообразие структуры Рис.
19.5. Разная степень скрученности листа Вои1е1оиа огеизе1а, показанная на поперечных срезах ~42~. А. Молодой, еще полностью скрученный лист. Б. Зрелый лист, слегка скрученный (см. рис. 19.4). В. Срез такого же, как на рис. Б, листа, но оставленного сохнуть на воздухе в течение 48 ч перед фиксацией; степень скрученности выше, чем на рис. Б.
Г. Зрелый лист, завядший на растении естественным образом, скрученность ббльшая, чем на рис. В. фотосинтеза у разных видов растений. У злаков, относящихся к РооЫеае (или Гез1цсо1с1еае) (фото 119,В и 120,Б, В), обычно встречаются обкладки двух типов: внутренняя лестолная обкладка с утолщенными стенками и мелкими слабодифференцированными пластидами и внешняя паренхимная обкладка с тонкими стенками и относительно более крупными пластидами (но более мелкими, чем в мезофилле). Местомная обкладка может иметь в клеточных стенках субериновую пластинку, т. е.
быть аналогом эндодермы ~12, 35~. У ЕгадгойоИеае (рис. 19.4 и фото 121) паренхимная обкладка хорошо развита, ее клетки имеют более толстые оболочки, чем клетки мезофилла, и содержат крупные пластиды с гранами. Кроме паренхимной у них обычно есть внутренняя более или менее толстостенная обкладка. У Рап1со1с1еае (фото 119,А, Б и фото 120,А) внутренняя обкладка, как правило, отсутствует, а единственная паренхимная обкладка состоит из крупных клеток с более толстыми оболочками, чем у клеток мезофилла. Хлоропласты в обкладке такие же крупные или крупнее, чем хлоропласты мезофилла, но они имеют мало гран или не имеют их вообще. Листья злаков отличаются мощным развитием склеренхимы. Обычно волокна встречаются в виде продольных полос, тянущихся от крупных проводящих пучков к эпидерме. Наиболее крупные пучки окружены волокнами и, кроме того, связаны с полосками волокон, расположенных по обе стороны пучка (фото 120, В).
Более мелкие пучки могут быть связаны только с одной полоской волокон. У некоторых видов волокна встречаются в виде субэпидермальных тяжей или полос, не имеющих контакта с проводя- Глава 19 щими пучками (фото 120, Б). Края листа также обычно содержат волокна (фото 119, В), у некоторых растений они встречаются и в эпидер ме. Структура листьев злаков и тип фотосинтеза После открытия С4-пути фотосинтеза, или пути Хэтча — Слейка, у сахарного тростника 1271 сравнительная анатомия листьев злаков в связи с фотосинтезом стала темой интенсивных исследований. Наиоолее распространенный фотосинтетическии цикл— Сз-путь, или путь Кальвина — Бенсона, поставляет в качестве первичного продукта фотосинтеза трехуглеродное соединение — 3-фосфоглицериновую кислоту.
В С4-цикле на начальных стадиях фиксации СО2 продуцируются четырехуглеродные кислоты. Растения, для которых характерен С4-путь (С4-растения), используют СО2 более эффективно, чем растения, имеющие Сз-путь (Сз-растения), и в соответствии с этим у них обнаружен низкий процент освобождения СО2 в процессе светозависимого дыхания (фото- дыхания) ° С4-цикл характерен для растений, нуждающихся в относительно высоких температурах для рос~а. Среди покрытосеменных этот тип фотосинтеза обнаружен у представителей 10 семейств (Агпагап1Ьасеае, Аыоасеае, СЬепоройасеае, Ая1егасеае, Сурегасеае, ЕирЬогЫасеае, Роасеае, Хус1арпасеае, Рог1и1асасеае и Худорйу1- 1асеае ~27~). К С4-растениям относится около половины видов сем. Роасеае ~44~. С4-растения имеют тропическое происхождение и широко распространены в ксерофитных условиях обитания.
Поскольку оказалось, что существует довольно мало покрытосеменных, специализированных как растения с С4-фотосинтетическим циклом, условия, обеспечивающие С4-цикл, рассматриваются как условия более позднего происхождения, чем те, в которых сформировался Сз-цикл ~11~. Открытие С4-цикла и последующее его исследование, главным образом на злаках, имели большое значение для понимания фотосинтеза и привели к появлению более ясных представлений о взаимосвязи между метаболическими процессами и физиологией, анатомией, экологией, эволюцией, а также экономическими факторами, такими, как продуктивность растений и их конкуренция ~21.
Сз- и С4-растения проявляют анатомические и ультраструктурные различия, что отчетливо установлено на примере Роасеае 1'12, 271. Особенно важна для диагностики Сз- и С4-растений структура паренхимных обкладок пучков. У Сз-растений эта обкладка имеет мало органелл и сравнительно мелкие хлоропласты, так что при малых увеличениях клетки обкладки выглядят пустыми и резко отличаются от богатых хлоропластами клеток мезо- Лист: разнообразие структуры 369 филла (фото 119, В и 120, Б, В). У С4-растений обкладкам свойственно высокое содержание органелл, особенно митохондрий и микротелец [3~, их хлоропласты темно-зеленые и крупные, обычно они крупнее, чем хлоропласты мезофилла (фото 120, А и 121).
Хлоропласты в клетках обкладки могут быть локализованы либо вблизи наружной тангенциальной стенки, либо, наоборот, в противоположной части клетки (фото 120, А и 121) [25~. Стенки клеток обкладки иногда утолщены. Когда с помощью ферментативной обработки проводящие пучки С4-растений выделяются из мезофилла, обкладка выделяется вместе с ними, причем ее клетки располагаются по двойной спирал~и вокруг ~пучка (фото 122,А, Б) [4~. По ряду характеристик хлоропласты обкладок С4-растений обнаруживают разнообразие. Они могут формировать более многочисленные и более крупные, чем в хлоропластах мезофилла, крахмальные зерна, но отличаются слабым развитием гран или полным их отсутствием. В целом у С4-растений степень различий между хлоропластами обкладки и мезофилла варьирует [3, 251. Сравнительные биохимические исследования на С4-растениях показали, что вариации морфологии и локализации хлоропластов связаны с присутствием различных ферментов [21~.
Более или менее постоянным признаком хлоропластов обкладок и мезофилла С4-растений является наличие в них периферического ретикулума — системы анастомозирующих трубочек, примыкающих к внутренней мембране оболочки хлоропласта. Однако, поскольку этот ретикулум найден и у некоторых Сз-растений, его связь с С4-фотосинтезом не вполне ясна [27~. Часто упоминаемая анатомическая особенность С4-растений— упорядоченное расположение клеток мезофилла по отношению к обкладке пучков: мезофилл и обкладка образуют два концентрических слоя вокруг проводящих пучков, хорошо видимых на поперечных срезах (рис. 19.4 и фото 119,А, Б). Но в отличие от обкладки слой клеток мезофилла имеет межклетники.
Рыхлая упаковка клеток мезофилла отчетливо видна на сделанных в сканирующем электронном микроскопе фотографиях изолированных из листьев пучков, сохраняющих не только обкладку, но и прикрепленный к ней слой клеток мезофилла (фото 122, В) [4~. Концентрическая слоистоть мезофилла и обкладки, выявляемая на поперечных срезах листьев С4-растений, варьирует от очень выраженных форм, как у ВисЫое [271 или Вои1е1оиа (рис.
19.4), до едва заметной как у Леа (фото 120, А). Но несмотря на эти разл~ичия, пространственная связь между мезофиллом и проводящими пучками у С4-растений во всех вариантах является, по видимому, более тесной, чем у Сз-растений (фото 119, А, Б и 120, А, ср. с фото 119, В). Лист С4-злаков ча~сто описывается как комплекс стержневидных элементов, состоящих из проводя- 24 к. Эзау, кн.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
