Книга 2 (1114507), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Более крупные боковые жилки закладываются раньше и ближе к маргинальным с ь~еристемам, чем более мелкие. Самые мелкие жилки возникаю т н реди крупных сначала вблизи верхушки листа, затем распростр- траяются ниже в соответствии с базипетальным созреванием листа. В закладке мелких жилок участвует меньшее число клеток, чеч в закладке крупных.
Мельчайшие жилки могут быть однорядными по своему происхождению, т. е. они могут возникать из ряда шириной в одну клетку ~40~. Дифференциация ~прокамбия в пластинке является непрерывным процессом в том смысле, что после- 350 Глава 18 дующие по времени образования прокамбиальные тяжи ~возникают как ~продолжение ранее сформированных ~40~. Образование новых проводящих ~пучков ~происходит ~в течение ~всей стадии интеркалярного ~роста листа во ~все более и более вакуолизированной ткани ~~12, 411.
Дифференциация ~ксилемы, которую удобно наблкдать ~на просветленных листьях, идет иногда различными путями в зависимости от особенностей роста пластинки ~~7~. В большинстве жилок обычно наблюдается непрерывное прогрессирующее созревание трахеальных элементов от крупных к более мелким жилкам, но в жилках любого попялка иногдя можно обнавчжить поеоыви- А Ф А стость в этом ~процессе. Завершение созревания ксилемы,в наиболее мелких жилках происходит в~след за закладкой последних прокамбиальных тяжей ~в направлении от ~верхушки листа к его с снованию.
Был разработан также метод исследования дифференциации флозмы на ~просветленных листьях ~14, 151. Его применение для изучения листочков Ьир~пия разного ~возраста показало, что в средней жилке дифференциация флоэмы происходит акропетально и непрерывно, а из нее распространяется ~в крупные боковые жилки.
Далее флоэма продолжает развиваться от более крупных ко все ~более ~мелким жилкам. Иногда связи между жилками устанавливаются в результате двусторонней встречной дифференциации флоэмы в связующих пучках. Дифференциация проводящей системы ~в листовых пластинках однодольных была исследована у трех злаков: Яеа [421, Еойит ~10~ и Упросит ~351. У этих злаков прока~мб~ий крупных жилок дифференцир~ется акропетально, а прокамбий мелких и поперечных связующих жилок — базипетально. Сходная последо~вательность дифференциации ксилемы и флоэмы — сначала ак~ропетально, затем базипетально — отмечена у ~всех трех злаков (гл.
1б). Развитие проводящих тканей коррелирует с развитием других тканей, что обеспечивает физиологическую зрелость листа. Каждый лист переходит от гетеротрофного состояния к автотрофному, импортируя ассимиляты ~в процессе быстрого роста и экспортируя их по мере того, как ~возрастает собственная способность листа к фотосинтезу ~23, 48~. Экспорт продуктов фотосинтеза начинается из наиболее рано созревающей апикальной части пластинки листа Он направлен из листа, в то время как развитие нижней части листа продолжает зависеть от импорта питательных веществ извне Импорт в ~развивающиеся листья идет из более старых экспортирующих листьев„которые поставляют ассимиляты к определенным участкам пластинки молодого листа в ~соответствии ~с детерминируемыми филлота|ксисом связями проводящей системы экспортирующих и импортирующих листьев ~28~.
Базипетальное развитие устьиц, мелких жилок и межклетников корре- 352 Глава 18 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1 АуЫа Я НудгогпогрЫс а$огпа1а 1п хегогпогрЬс р1ап1я, 1я1апЬц1 Сп1ч. Кеч. 1.'ас Яс1 Яег В Ьс1 Ха1, 18, 75 — 90 (1952) 2 ВГасйтаи Е Тйе тогрЬо1оду апд дече1оргпеп1 о$ сгоы че1па 1п Же 1еачез о1 Ьгеад М~еа1 (Тти1ьсит аейиит 1. ), Апп. Во1, 35, 653 — 665 (1971). щих сил.
У некоторых видов необходимым условием опадения является старение клеток дистальной зоны и доставка питательных веществ в проксимальную зону. Одним из признаков ~старения может быть лигнификация клеточных оболочек в дистальной зоне [381. Перед опадением иногда происходит образование тил в трахеальных элементах и отложение каллозы в ситовидных элементах и паренхимных клетках. В конечном счете главным событием при опадении является ферментативное разрушение клеточных оболочек, приводящее к отделению клеток друг от друга. Изменения оболочек включают утрату цементирующей способности срединнои пластинки (отчасти в резулы~~е удале~ия из нее кальция), гидролиз самих целлюлозных оболочек и разрыв склерифицированных трахеальных элементов. Защитный слой, или ~рубец, образуется ~в результате отложения в оболочках и межклетниках защитных ~веществ, таких, как суберин или раневая камедь.
У древесных растений защитный слой рано или поздно заменяется перидермой, которая закладывается под защитным слоем и становится непрерывной с перидермой остальной части стебля. Сбрасывание листьев не обязательно связано с процессом растворения клеточных оболочек. У большинства однодольных и у некоторых травянистых двудольных опадение листьев, очевидно, вызывается чрезмерной физической нагрузкой. Механиче ский отрыв без предварительных химических изменений можне наблюдать при сбрасывании хвоями у Р~сеа ~81. Многие исследования посвящены действию на опадение регулятор~ных агентов ~19, 29~. Наиболее изучены два из них — ауксин и этилен. Действие других природных, растительных гормонов — гиббереллина, цитокинина и абсцизовой кислоты — выяснено менее детально 1291.
Ауксин задерживает опадение в том случае, если он вводится после того, как отделительная зона сформировалась, но еще не подверглась ослабляющим ее структурным изменениям. Аукси~н может также ингибировать развитие отделительной зоны. Наиболее эффективным агентом, ускоряющим опадение, по-видимому, является этилен. В настоящее время общепризнана точка зрения, что для осуществления опадения необходим синтез определенных ферментов, особенно таких, которые ~разрушают клеточную оболочку и участвуют в дыхании. К ним относятся пероксидаза, вызывающая усиление синтеза этилена, и фосфатаза, связанная с процессами старения 119, 381. 353 Лист: общая организация и развитие 3.
Са~аИо Р. А. Че1п 1оад1пд: йе го1е о1 йе зутр1аз1 1и Ыегсе11ц1аг $гаизрог$ о1 сагЬойудга1е Ье1жееп йе гпезорИу11 апд пппог че1пз о$ $оЬассо 1еачез, Р1ап1 РЬуяо1., 53, 912 — 917 (19?4). 4. Сгоыду Я. Н., Тап1оп Т. К. '1Ча1ег райюауз 1п ЫдЬег р1ап1з. Ь Ггее зрасе 1и юЬеа1 1еачез, Л. Ехр. Во1., 21, 102 — 111 (1970). 5.
Оеппе М. Р. Ьеа1 дече1оргпеп1 1п ТгЦоБит герепя, Во$. бак., 127, 202 — 210 (1966), б. Еяаи К Р1ап1 апа1огпу, 2пс1 ед., Нею Уог1с, Лойп 'ЧП1еу й моиз, 1965. 7. Еяаи К. Чазсц1аг д1пегеп11а11оп 1п р1ап1з, Хенч Уог1с, Но11, К1иеЬаг1 апд %1пя1оп, 1965. 8. Гасеу К АЬзс1яяоп о1 1еачез 1п Рссеа д1аиса (МоепсЬ.) чозз апд АЫея Оа1- яатеа 1., Ргос.
Хогй Ра1со1а Асас1. Яс1., 10, 38 — 43 (1956). 9. ЕЬсйег А. 13п1егзцсЬцпдеп цЬег даз 51еЬгоЬгеп-Буз1ет дег СцсцгЬНасееп, ВегИп, беЬгцдег Вогп1гаедег, 1884. 10. РоЫе В. У. ИИегеп11а11юп апд сопИпш1у о1 йе рЫоегп 1и йе 1еа1 1п1егса1агу тегЫет о1 ЬоБит регеппе, Агиег. Л. Во1., 52, 953 — 961 (1965). 11. ЕоИег А. 5. Ьеа1 д1пегепйаИоп 1п апдюзреггиз, Во1. Кеч., 2, 349 — 372 (1936). 12. Еойег А. Я. ГоИаг чепа11оп 1п апрозреггиз гогот ап оп1одепебс з1апдро1п1, Агпег, Л.
Во1., 39, 752 — 766 (1952). 13. Ройег А. Я. ТЬе тогрЬо1оду апд ге1аИопзЫрз о1 СксаеаИег, Л. Агпо1д АгЬ., 44, 299 — 32? (1963). 14. Рисйя С. КесЬегсЬез оп1одеп1с1цез зцг 1е рЫоегпе де 1а 1о1ю1е дц Еир~пия а1- Ьия 1., С. 1с. Асад. Ьс1. Раг1з, 0262, 91 — 94 (1966). 15. Рис/гя С. 1сесЬегсйез оп1одеп1с1цея зцг 1е рЫоегпе дез пегчцгез д'огдге зцрег(ецг а 2 дапз 1а 1о11о1е дц Ьир~пия а1Ьия Ь.. С. К.
Асад. $с1. Раг(, Р262, 752 †7 (1966). 16. Гисйя С. ОЬяегчаЫопз зцг 1*ех1епзюп еп 1агдецг дц 1ппЬе $о11а1ге дц Еир~пия айия 1., С. К. Асас1. Зс1. Раг1з, 0263, 1212 — 1215 (1966). 17. Еиспя С. ЬосаИяаИоп дез д1ч1яопя с1апз 1е гпегЫегпе гпагфпа1 дез 1еш11ея дез 1.ир~пия а1Ьия 1., С. К. Асад. ЯсЬ Раг1я, Р267, 722 — 725 (1968). 18.
6е~оег В. Р., б~ауит1а Р. Т., $оиоп~сИ 5. А., Рейоыя В Х. Яо1ц1е дЫг1ЬШюп 1и зцдаг Ьее1 1еачез 1п ге1айоп 1о рЫоегп 1оад1пд апд 1гапз1осаИоп, Р1ап1 РЬуяо1., 52, 585 — 589 (1973). 19. Надетапп Р. НМосЬепизсЬе Мцз1ег Ьепп В1аЫа11, Вег. ЯсЬжеж. Во1. без., 81, 97 — 138 (1971). 20. Надетапп %'. Яцд1еп кцг Еп1ж1с1с1цпдздезсЫсЫе дег АпфозреппепЫайег, Во1.
ЛЬ., 90, 297 — 413 (1970). 21. Нкйеу .с.. Х. С1азз1псаИоп о1 йе агсЫ$ес1цге о1 д1сосу1едопоцз 1еачез, Агпег. Л. Во1., 60, 17 — 33 (1973). 22. Ночлег Н. Я., Ыеяе Ф., Во*йсйег Р. Уп1егзцсЬцпдеп кцг МогрЬо1оре цпд НЫо1оре дег Хие1даЬюцг1е чоп Рори1ия «КоЬцз1га~, РогзЬч1зз. Сеп1га1Ы., 87, 321 — 384 (1968). 23. 1яеЬгапйя У. 6., Ьагяоп Р. Р. Апа$от1са1 сЬапдез дцг1пц 1еа1 оп1одепу 1п Рори1ия с1еИоЫея, Атег.
Л. Во1., 60, 199 — 208 (1973). 24. Хеипе В. ОЬяегча1юпз е1 ехрегциеп$ас1оп зцг 1ез 1еш11ез 1цчеп11ез дц Раи1овта 1отеп~ояа Н. Вп., Вц11. Кос. Во1. Ггапсе, 119, 215 — 230 (1972). 25. Кар1ап .О. Я. Согпрагабче 1о11аг ЫЫор;епеяз 1п Асогия сахатия апд 11з Ьеаг1пд оп йе рЬу11оде йеогу о$ пюпосо1у1едопоцз 1еачез, Агпег.
Л. Во1., 57, 331 — 361 (1970). 26. Кар1ап б. Р. ТЬе гпопосо1у1едопз: йе1г ечо1ц1юп апс1 согпрага11че Ью1ор;у. 'ч11. ТЬе ргоЫегп о1 1еаГ пюгрЬо1оду апс1 ечо1цйюп 1и йе топосо1у1едопз, Яцаг1. 1сеч. В1о1., 48, 437 — 457 (1973). 27. Иаия Н. Оп1одепе11ясйе цпд Ыз1одепе11зсЬе ~Уп1егзцсЬцпдеп ап дег Слегз1е (Ногйеит Жя1~споп 1..), Во1. ЛЬ., 85, 45 — 79 (1966).
28. Еагяоп Р. Я., Ркйяоп Я. Е. ВЫг1ЬцЫоп о1 1гпрог1ед "С 1п дече1ор1пд 1еачез о1 еаз1егп соссопжоос1 ассогд1пд 1о рЬу11о1аху, Р1ап1а, 111, 95 — 112 (1973). К. Эзау, кн. 2. Улава 18 29. ЕеороЫ А. С. РЬуя1о1офса1 ргосеяяея 1пчо1чей 1п аЬяс1яяюи, Ног1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
