Книга 2 (1114507), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Стебель: вторичная форма роста и типы структуры У некоторых травянистых двудольных вторичные ткани ~не образуются, и их проводящая система со свободно разбросанными проводящими пучками «закрытого» типа похожа на проводящую систему однодольных фапипси~ия, Капипси1асеае, фото 101, А; Ие1итЬо, Хе1шпЬопасеае) Во всех описанных ~стеблях ксилема и флоэма расположены коллатерально. У Бо1апасеае, например у томатов, картофеля. и табака, присутствует внутренняя флоэма. Когда в этих стеблях происходит вторичный ~рост, камбий появляется только между ~наружной флоэмой и ксилемой ~27~. Стебель СисигЬЕЕа (СыспгЬйасеае) также имеет внутреннюю флоэму и по своему виду может быть отнесен как к травянистым растениям, так и к лианам. Биколлатераль1ные проводящие пучки расположены в два ряда— наруж|ный и внутренний (фото 101, Б) — и погружены в осноаную паренхиму.
Внутренняя часть сердцевины разрушается на ранних. стадиях первичного роста. Проводящая система и связанная с ней основная паренхима заключены в цилиндр из ~периваскулярных волокон с одревесневшими вторичным~и оболочками и живым содержимым. Кора состоит из паренхимы и колленхимы.
Крахмалоносное влагалище расположено снаружи от периваскулярных волокон непосредственно за ~ними. Вторичный рост ограничен только проводящими пучкам~и, особенно участком между наружной флоэмой и ксилемой Некоторым СисогЬ11асеае свойствен довольно интенсивный втор~ичный рост ~с радиальным разрастанием меж~пучковых зон и формированием перидермы. Травянистые стебли могут в большей или меньшей степенк перестраиваться в связи с их главной функцией. Например, существенная перестройка происходит в клубне картофеля 113~ Первичная проводящая система клубня более однородна по внешнему виду, чем первичная проводя~щая система надземного стебля, так как листья чешуевид~ные ~и их следы невелики.
Междоузлия остаются короткими. Вторичный ~рост незначителен. Основная масса запасающей тка~ни происходит из перимедуллярной. зоны, содержащей внутреннюю флоэму. Сердцевина, включающая, перимедулляр~ную зону, довольно обши~рна, и внутренняя флоэма менее компактна, чем в подземном стебле или в корневище. Двудольные растения — лианы Характерной чертой стеблей лианного типа являются широкие- лучи, которые как бы рассекают вторичную структуру. В качестве примера рассмотрим стебель винограда (БИя; гл.
12) 19~. Вначале проводящая система состоит из тяжей различных размеров. Камбий закладывается в пучковой и межпучковой зонах, и отдельные его участками затем соединяются. Межпучко~вый камбий формирует паренхиму, так что широкие лучи переходят, не. прерываясь, в межпучковые зоны. Время от времени в клинооб- .320 Глава 1? разных участках вертикальной системы появляютск ~новые широкие лучи. Они не сливаются с межпучковыми зонами, ~и благодаря им сохраняется характерная рассеченность ~вторичной структуры в процессе роста стебля в толщину.
После того как первичная .флоэма (протофлоэма) теряет проводящую функцию, развиваются волокна. Та~нгенциальные полоски ~волокон встречаются и во вторичной флоэме. Первичная кора состоит ~из колленхимы и паренхимы, причем клетки обеих тканей содержат хлоропласты. Самый внутренний слой первичной ко~ры представляет собой крахмалоносное влагалище. Сердце|вина состоит из паре~нхимы. В стебле винограда исходная перидерма закладываегся не сразу под эпидермой, а глубже (гл. 12). Она появляется сначала под волокнами первичной флоэмы и происходит от паренхимных клеток метафлоэмы. Формируясь также и в межлучковой паренхиме, феллоген постепенно образует непрерывное кольцо по всей окружности стебля. Внешняя часть флоэмы и первичная кора слущиваюгся сплошным куском («кольцевая корка»).
Следующие слои перидермы закладываются постепенно во все более глубоких слоях вторичной флоэмы. Разделение сосудистых тканей на клинообразные блоки имеет место также у Апйо1осМа (фото 102). Этому ~растению свойствен~ны также некоторые другие особенности, так что его иногда .относят к растениям с а~номальным ~вторичным ростом. Вначале паренхим~ная сердцевина окружена свободно рассея~и~ными коллатеральными проводящими пучками. Проводящая система и осно~вная паренхима, в которую о~на погружена, заключены в цилиндр из периваскулярных волокон.
Флоэма не содержит волокон. Первичная кора состоит из паренхимы и колленхимы. Самый внутренний слой первичной коры, прилегающий к пери~васкуляр~ным волокнам, представлен в 'молодых стеблях крахмалоносным влагалищем. В процессе вторичного роста отдельные тяжи разрастаются в радиальном направлении в клиновид~ные блоки. В неотчетливо выраженном межпучковом камбии происходят клеточные деления. Камбий образует лучи, состоящие из паренхимы, подобной паренхиме первичных межпу ковых зо~н. По мере того как проводящий цилиндр растет ~в толщи~ну, в цилиндре из пер~и~васкулярных волокон возникают разрывы, глав~ным об|разом напротив лучей (фото 102). Разрывы заполняются в ~результате роста ~10~ примыкающих паренхимных клеток, которые могут дифференцироваться в склереиды. Сердцевина и межпучко~вые зоны частично разрушаются. В колленхиме под эпидермой разви~вается перидерма.
Она закладывается в виде изолирован~ных вертикальных полосок, тянущихся от узла к узлу, и требуемся несколько П с лет, чтобы она распространилась по всей окружности етебл Я~ робка слоистая вследствие чередования слоев толстых и тонких клеток. Образуется также развитая феллодврма. 321 Стебель: вторичная форма роста и типы структуры Двудольные с аномальным вторичным ростом стебля Термином аномальный вторичный рост характеризуют те формы камбиальной активности, которые отклоняются от обычной, свой~ственной хвойным и древесным двудольным умеренных зон. Виды аномального вторичного роста очень разнообразны и связаны переходными формами с нормалыным типом ~201. У некоторых растений с аномальным ~вторичным ~ростом камбий занимает обычное ~положение, но во вторичных тканях обнаружиаается необычное распределение флоэмы и ксилемы.
У У.ер1аИеп~а (Азс1ер1ас1асеае), ЫгусЬпов (1 одап1асеае), ТЬипЬеу~а (Асап1йасеае) ~17~ флоэма откладывается не только наружу, но время от времени та~кже ~и внутрь. Таким образом, а~насто~мози~рующие друг с другом тяжи вторичной флоэмы оказываются погруженными во вторичную ксилему (рис. 17.4, А). У Агпагап1йасеае, Сйепоройасеае, Меп1зреггпасеае и Хус1арпасеае ряды камбия возникают постепенно на все большем расстоянии от центра стебля, причем каждый ряд откладывает жсилему внутрь, а флоэму кнаруж~и (рис. 17.4,Б; ср.
корень сахарной свеклы, гл. 15). Флоэма и ксилема образуют тяжи, которые погружены ~в паренхимную тка~нь, иногда называемую связующей тканью (фото 103). Эта ткань ~возникает за счет камбиальной активности между проводящими пуч- в '1 1~ И П й (! М фй Л Рис. 17.4. Поперечные срезы стеблей с аномальным вторичным рс~.сом. (Езац, Р1ап1 Апа1огпу, 2пд ед., Лойп Ю1еу й Яопз, 1965.) А. Еер1адеиа врагйит (Авс1ер1адасеае).
Тяж вторичной флоэмы погружен во вторичную ксилему (так называемая включенная флоэма). Б. Воегпааша сИДияа (Иус1арпасеае). Последовательные слои прироста вторичных проводящих тканей, каждый состоит из ксилемы, флоэмы и паренхимы. Каждый слой прироста формируется отдельным камбиальным слоем. 1 — вторичная ксилема; 2 — вторичная флоэма. 21 К. эзау, кн. 2.
Глава 17 Рис 175 Схема поперечного сечения стебля с аномальным вторичным ростом, найденным у В~дпоп~асеае. Вторичная ксилема рассечена за счет внедрения блоков флоэмы. Каждый блок имеет свой собственный камбий, который откладывает клетки только наружу. Ксилема и периферический слой флоэмы сформированы камбием, откладывающим клетки в двух направлениях. 1 — ритидом; 2 — вторичная флоэма, 8 — камбий, откладывающий клетки в двух направлениях; 4 — вторичная ксилема; 5 — камбий, откладывающий клетки в одном направлении ками, которая сходна с деятельностью обычного межпучкового камбия, но ограничена во времени.
Вторичный рост, связанный с поликамбиальностью, был изучен у ВоидаттИеа ярес1аЬг1Ь (Хус1афпасеае) ~26~. У растений этого вида нет ~нормального камб~ия, так что первичные проводящие пучки не объединяются. С~наружи от них образуется сплош ной цилиндр меристематической ткани. Как и камбий, она формирует проводящие пучки и связующую ткань. Некоторые пучки развеиваются из клеток внутри этой камбиальной тка~ни, другие формируются обычным для двудольных с~пособом, причем флоэма возникает с анешней стороны, а к~силема — с ~внутренней. Во втором случае новый слой кам~бия появляется сна~рули от флоэмы ~111.
Представители В1дпоп1асеае служат примером еще одного типа аномального роста (рис. 17.5) ~7~~. После того как в конце первичного роста сформируется обычный тип камбиального циличлра, четыре ~полоски камбия прекращают формировать ксилему, но продолжают откладывать клетки в сторону флоэмы. Таким образом, возникают два рода камбия, из которых один проявляет активность в двух ~направлениях, а другой — только в одном. Образова~нный аномальным камбием блок флоэмы оказывается глубоко попружен~ньгм в ксилему, так как нормальный камбий откладывает,ксилему по обеим сторонам от этого блока. Центробежно Глава 17 сеае) центральный цилиндр с рассеянными пучками ограничен снаружи цилиндром из склеренхимы в 1 — 4 слоя клеток, а в узлах проводящие пучки соединены друг с другом узловыми сплетениями проводящей ткани [14~.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
