Книга 2 (1114507), страница 19
Текст из файла (страница 19)
ТЬс чаьсц1аг ьуа1ет о1 топосо1у1ес1оиоц~ ветс, Во1. ба7, 133, 141 — 155 (1972). Стебель: вторичная форма роста и типы структуры Вторичный рост Вторичный рост, являющийся результатом деятельности камбия (гл. 10), — это увеличение объема проводящей ткани в тех частях стебля (побега или оси проростка) кот~пые паек атили расти в длину.
Он способствует утолщению стебля, но не его удлинению. Вторичный рост происходит в основном в главном стебле и его ветках, но ~в ограниченном масштабе может наблюдаться также и в листьях, особенно в черешках и ~средних жилках. Он характерен для голосеменных и древесных двудольных, но встречается также и у травянистых двудольных. Некоторые травянистые двудольные и большинство однодольных не имеют вторичных утолщений.
У однодольных существует вторичный рост особого типа. Термин «вторичный рост» подразумевает также формирование перидермы из феллогена (гл. 12). Закладка и распространение камбия Камбий возникает частично из прокамбия ~в проводящих пучках, а частично из межпучковой паренхимы (фото 93). В зависимости от места образования участки камбия называются соответственно пучковым и межпучковым камбием. В тех стеблях, в которых листовые следы и стеблевые пучки в латеральном направлении почти сливаются, межпучковый камбий трудно отграничить от пучкового камбия, за исключением зон листовых щелей.
Вначале деления, приводящие к закладке камбия, в проводящих пучках происходят раньше, чем в межпучковых зонах. Если эти зоны широкие, деления могут начинаться в клетках, лежащих рядом с пучковым камбием, и далее распространяться в тангенциальном направлении Этот факт заставляет предположить, что развитие межпучкового камбия как-то стимулируется проводящими пучками. Эксперименты, в которых исследовались межпучковые зоны гипокотиля ®сгпия, не доказали существования такой стимуляции ~251. В одних опытах фрагменты гипокотиля вырезали и вставляли обратно перевернутыми, при этом адаптации к новому положению не было обнаружено — межпучковык камбий сформировался в обычном месте, хотя оно теперь находилось не на одной лини~и с пучковым камбием (рис. 17.1).
Более того, камбий в перевернутом фрагменте образовал ксилему и флоэму топографически в перевернутом положении, т. е. ради- Стебель: вторичная форма роста и типы структуры .альная полярность его клеток не изменилась. В других опытах полоски межпучковой ткани, отделенные от соседней проводящей ткани 'радиально, вставленными лез~в~иями бритвы или отрезанные и культивируемые в основной ~среде, обнаружили нормальное развитие камбия и проводящих тканей. Эти результаты означают, что будущие камбиальные клетки в межпучковых зонах изна-чально детерм~иниро~ваны и и~меют определенную радиальную полярность задолго до начала камбиальной актив~но~сти, которая включается только на определенно~м уровне гипокотиля. При вторичном росте обычного типа камбий ~превращается в замкнутый цилиндр и производит непреры~вные цилиндры вторичной ксилемы и флоэмы (фото 94 — 96), каждый со своими осевой и радиальной системами клеток (гл. 8 — 11), причем осевые клетки происходят от веретеновидных камбиальных инициалей, а радиальные — от лучевых инициалей (гл.
10). Форм~ирова~ние камбия, как видно на поперечных срезах стебля, не протекает ра!вномерно по всей окружности оси. Как уже упоминалось в гл. 16, проводящие пучки, расположенные на том уровне стебля, где происходит первичный рост, находятся на разных стадиях развития, так как связаны с листьями разных возрастов. Следовательно, одни пучки вступают ~в стадию вторичного роста раньше, чем другие. Переход от первичного роста к вто- Рис, 17!. 11 !. 11оперечный срез гипокотиля %стив соттиаы в котором пря г ль у о ный участок ткани был вырезан, а затем опять вставлен, после того как из него был вырезан и затем вставлен перевернутым фрагмент, заключенный межп а между короткими стрелками.
На одной стороне этого фрагмента наход учков я ткань. К моменту опыта растение имело возраст 7 дней, вторичный рост еще не начался. Данный срез был сделан через 10 дней после инвер версии лем и у с ка ткани, Можно видеть результат раннего вторичного роста. Между б- и привитым участком справа непрерывность камбия восстановилась. Камбий инвертированного участка (слева) сформировался вне связи с камбием всего стебля и откладывает ксилему наружу, а флоэму внутрь. (Рисунок сделан по микрофотографии из работы ~25].) 1 — прививочный рубец; 2 — ксилема (заштрихована); 3 — флоэма (точки); 4 — вырезанный участок (перевернутый фраг- мент между стрелками); б — пучковый камбий; 6 — межпучковый камбий.
Глава 17 312 Влияние вторичного роста на ранее сформированные ткани Образование вторичных проводящих тканей между первичной флоэмой и первичной ксилемой вызывает значительные изменения внутри стебля; это особенно касается тканей, располагающихся снаружи от камбия. Сердцевина и первичная ксилема покрываются ~вторичной ксилемой, первичные про~водящие элементы перестают функционировать.
Протоксилема полностью разрушается (фото 96,Б и 97), но связанная с ней паренхима может сохранять жизнедеятельность в течение многих лет. Иногда сердцевина деформируется под давлением разрастающихся ~внутрь вторичных тканей. Первичная флоэма отодвигается кнаружи (фото 94). Она стано~вится непроводящей, и у многих двудольных из протофлоэмы образуются волокна (фото 96). Тонкостенные клетки спадаются или разрушаются. Пер~вичная кора может существовать в течение многих лет.
Ее периметр увеличивается благодаря растяжению клеток в периклинальном направлении и делению клеток антиклинальными перегородками. Зпидерма также может сохраняться, так как клетки растягиваются и делятся по мере увеличения периметра стебля. ричному в стеблях Рори1ия дейоМез ~161 происходит в междоузлии первого зрелого листа книзу от апекса, и первые камбиальные деления появляются в проводящих пучках выше места ответвления листовых следов следующего, более старого листа. От этого места волна камбиальной активности распространяется по стеблю акропетально вдоль парастихи (спирали), связывающей листья в порядке их закладки в верхушке побега.
В ветках, развивающихся из пазушных почек, камбий формируется так же, как и в главном стебле, причем камбий веток и ствола образует непрерывный слой. Камбий стебля в свою очередь переходит в качбии корня. Камбий появляется к концу первого года роста побега, помысле того как заканчивается роост междоузлий в длину. Благодаря непрерывности камбия вдоль всего дерева проводящие ткани самой старой его части через более молодые участки связаны с зонами вторичного роста в побегах первого года. Более того, вторичные ткани, расположенные в основании молодого побега, связаны с зоной первичного роста на верхних уро1внях того же побега.
Непрерывная связь зон первичного и ~вторичного роста в побеге может быть продемонстрирована в таком опыте: через надрез в листе вводят раствор эозина и затем прослеживают его передвижение через первичную ксилему листового следа в стеблевые пучки и в конце концов во вторичную ксилему ~29~. Стебель: вторичная 4оряа роста и тииы структуры В процессе вторичного роста вторичная флоэма также подвергается давлению изнутри от разрастающегося цилиндра древесины.
В зависимости от ~структуры флоэмы ее внешний вид ~в большей или меньшей степени из~меняется. Когда волокон много и они располагаются в тангенциальных тяжах (фото 98), старая непроводящая флоэма может и не разрушаться. У других видов — с волокнами или без них — полностью разрушаются довольно большие массивы клеток (ситовидные элементы и непосредственно связанные с ними клетки). Согласова~нный рост по окружности осуществляется путем клеточных делений во флоэмной паренхиме и лучах.
Иногда он наблюдается только в определенных лучах„которые расширяются (дилатируют) к периферии (фото 94, 95, Б и 98). У многих видов в процессе вторичного роста образуется перидерма, которая может оста~ваться на поверхности в течение нескольких лет (гл. 12). Если формируется ритидом, первичные ткани, а затем также и последовательно откладываемые слои вторичной флоэмы постепенно сбрасываются. Такая элиминация периферических слоев периодически снимает ~натяжение, возникающее вследствие увеличе1ния периметра стебля.
ВЛИЯНИЕ ВТОРИЧНОГО РОСТА НА ЛИСТОВЫЕ ЩЕЛИ И ЛИСТОВЫЕ СЛЕДЫ Когда в паренхиме щели появляется межпучковый камбий, соответствующие деления и последующее фо|рмирование ксилемы и флоэмы про~исходят сначала вдоль крае~в щели, а затем распространяют~ся к ее ~середине (рис. 17.2). Если щель широкая, может пройти два года, а то и больше, прежде чем камбий сформируется на протяжении всей щели. Щель ~в связи с этим суживается ступеньками ~по мере последовательных отложений ксилемы (рис. 17.2, В, Г).
Если процесс фо~рмирова~ния ксилемы заканчивается напротив щели, щель называется закрытой. Листовой след, противостоящий листовой щели, претерпевает существенные изменения (рис. 17.2). У растений с опадающей листвой в конце первого сезона он отделяется от листового пучка. Нижняя часть следа ~находится ~в цилиндре, образованном стеб- левыми пучками, и перед опадением листа в ней формируется пучковый камбий на одной линии с камбием других проводящих пучков стебля. Верхняя часть следа направлена кнаружи и оканчивается в листовом рубце.
Этот тупой конец следа обладает либо небольшой камбиальной активностью, либо вовсе ее лишен. Если эта часть следа образует с центральным цилиндром небольшой угол, ~проводящая ткань, сформировавшаяся выше в щелевой зоне, в конце концов ~вызывает разрыв следа, и его обособленный Глава 17 314 '!ПЩПП!ппнц! Рис. 17.2. Схема, иллюстрирующая влияние вторичного роста на листовые следы и листовые щели на поперечных (А, В) и продольных (Б, Г, Д) срезах стебля„ сделанных в области узла. (Езаи, Р1ап1 Апа1огпу, 2пй ей., Лойп %11еу Ь Яопз, 19б5.) А, Б. Щель открыта.
Г. Щель отчасти закрыта вторичными проводящими тканями. В, Д. Щель закрыта и листовой след. прерван. 1 — листовой след; 2— листовая щель; 8 — ксилема первого года; 4 — флоэма; Б — первичная кора; б— листовой рубец; 7 — ксилема. конец выносится ~наружу (риис. 17.2, Г, Д). Если же она направлена го1ризонтально, то он погружается во ~вторичную ткань без разрыва. ЗАЖИВЛЕНИЕ РАН И ПРИВИВКИ С вторичным ростом и деятельностью камбия часто связаны явления заживления ра~н и срастания подвоя с привоем. При повреждении листьев, молодых веточек и других частей растения, не имеющих вторичного роста, обычно прежде всего образуется рубец, т. е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
