Книга 2 (1114507), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Внутри ареол могут встречаться свободные окончания жилок, но их может и не быть ~12, 401. В системе жилкования, называемой открытой дихотомической, замкнутые ячейки отсутствуют. В листьях с параллельным жилкованием главные жилки могут различаться по ~размеру; иногда более крупные чередуются с более, мелкими.
Продольные жилки связаны между собой значительно более мелкими жилками — комиссу~ральными пучками, которые располагаются поодиночке в виде простых поперечных перемычек ~2~ или образуют сложную сеть ~40~. Таким образом, листья с параллельным жилкованием на микроскопическом уровне тоже имеют сетчатую топографию проводящих пучков (рис. 18.1,А, Б). В черешке и сред~ней жилке число и характер расположения проводящих пучков очень разнообразны (риис. 18.1,В, Г и 18.2). Боковые жилки обычно состоят из одиночных тяжей, в которых количество проводящих тканей постепенно уменьшается от боко-вых жилок перьвого Борядка до самых ~мелких окончаний.
В окончаниях пучков ксилемные элементы часто тянутся на большее расстояние, чем флоэм~ные, но у некоторых растений флоэма сопровождает ксилему до конца ж~илки (фото 111). Ксилема в окончаниях жилок обычно состоит из коротких трахеид (фотэ Глава 18 пучка могут быть па~ренхим~ными или склеренхимными либо обкладки обоих типов сочетаются. Суберинизация клеточных оболочек в обкладках пучков, обнаруженная у некоторых видо~в, свидетельствует о том, что клетки обкладки могут функционировать как эндодерма [311. Обкладки тянутся в~лотьдо самых окончаний пучков (фото 111), так что про~водящие пучки очень редко контактируют непосредственно с межклетниками. И~сключение составляют те гидатоды, через которые ксилемные элементы ~пучковых окончаний выделяют воду в межклетное пространство (гл.
13). У многих двудольных обкладки пучков соединены с эпидермой тяжами клеток, сходных с клетками обкладок (фото 107, Б). Эти тяжки именуются продолжениями обкладок пучков ~50~. Данный термин п~ригоде~н только для мелких проводящих пучков, погруженных в мезофилл; он не относится к ткани выступов, ассоциированной с ~крупными жилками. Обкладки проводящих пучков и их продолжения ~встречаются также и у однодольных. У представителей некоторых таксонов о~ни состоят из склер енхимы. В листьях отчетливо выражена корреляция между характером проводящей системы и теми структурными особенностями непроводящих тканей, которые связаны с передвижением веществ. Среди непроводящих тканей эпидерма и губчатый мезофилл — ткани, клетки которых имеют хорошо выраженную систему боковых контактов,— вероятно, лучше приспособлены к передвижению веществ в латеральном направлении, чем клетки палисадного мезофилла, в котором доминируют контакты абаксиально-адаксиального направления.
В соответствии с этими представлениями отношение палисадной ткани к губчатой тесно связано с расстоянием между жилками: чем выше это от1ношение, тем ближе жилки располагаются друг к другу 137, 50~. Далее имеются данные, что паренхимные продолжения пучковых обкладок осуществляют проведение воды к эпидерме, которой присущ латеральный транспорт. В полном согласии с этим находится наблюдение, что жилкование обычно бывает менее плотным в тех случаях, когда в листе есть продолжения обкладок. МЕЛКИЕ ЖИЛКИ И ПЕРЕДВИЖЕНИЕ РАСТВОРЕННЫХ ВЕЩЕСТВ Небольшие жилки, погруженные в мезофилл, называют мелкичи жилками ~фото 113), но они играют основную роль ~в транспорте воды и питатель1ных веществ.
Они распределяют транспирационный ток по мезофиллу ~4, 451 и служат начальными пунктами сбора продуктов фотосинтеза 1и их транспорта из листа. Характерная особенность мелких жилок — обилие пучковой паренхимы, особенно во флоэмной части пучка Большинство кле- Лист общая организация и развитие ток флоэмной паренхимы имеют плотные протопласты (фото 114) и множество ветвистых плазмодесм (гл. 11), связывающих их с ситовидными элементами.
Цитоплазма оказывается плотной даже тогда, когда эти клетки имеют крупные вакуоли (фото 113). У некоторых видов плотные клетки особенно многочисленны в окончаниях пучков, где они не всегда связаны ~непосредственно с ситовидными элементами. Плотные клетки интерпретируются как клетки-спутники или, если ани не имеют онтогенетической связи с ситовидными элементами, как клетки, функционально эквивалентные клеткам-спутникам.
Менее плотные клетки являются клетками флоэмной паренхимы Фишер ~9~ назвал плотные клетки промежуточными клетками, имея в виду то, что эти клетки ~в транспорте продуктов фотосинтеза являются посредниками между мез~офиллом и ситовидными элементами. Термин «промежуточные клетки» теперь может быть распространен и на менее плотные клетки, поскольку они тоже участвуют в процессе загрузки мелких жилок ассимилятами. У очень многих травянистых двудольных промежуточные клетки формируют выросты оболочки, обеспечивающие увеличение поверхности плазмалеммы (фото 114), в связи с этим их называют передаточными клетками ~33, 34~ (гл.
5 и 13) . Показательно, что выросты развиваются в клетках жилок тогда, когда дифференцирующийся лист превращается из потребителя в источник углеводов и начинает экспортировать последние ~34~. В передаточных клетках флоэмы мелких жилок обнаружены две закономерности распределения выростов оболочки (фото 114). В клетках а-типа (плотные клетки-спутники) выросты встречаются на всех стенках, но менее выражены в тех местах, где плазчодесмы связывают клетки с ситовидными элементами.
В клетках б-типа (клетки флоэмной паренхимы) ~выросты развиваются преимущественно на стенках, граничащих с ситовидными элементами и их спутниками. Считается, что промежуточные клетки с выростами оболочки или без них поглощают растворенные вещества и передают их в ситовидные элементы независимо от того, являются ли эти вещества продуктами фотосинтеза или поступают в лист с транспирационным током. Одинаково возможны как симпластический транспорт, локализованный в цитоплазме, так и апопластический транспорт (происходящий в клеточных оболочках, составляющих вместе с межклетниками свободное пространство) ~3, 18, 34~.
На рис 18 3 сплошными линиями показан симпластический путь транспорта, точками — апопластический; стрелками указано направление движения. Растворенные вещества, поступающие в ксилему (точки), переносятся на ~различные расстояния по клеточныч оболочкам, а затем достигают протопласта паренхимных к четок и транспортируются симпластически ~в ситовидные эле- Глава 18 334 менты.
Растворенные вещества, образующиеся в ходе фотосинтеза, передвигаются по симпла~сту 1с~разу в ситовидные элементы или поступают ~в оболочку; ~в последнем случае их путь к ~ситовидным элементам оказывается комбинированным: и апопластичееким, и сим~пластическим. Радиоавтогра~фические исследования показал~и, что в экспортирующих листьях меченые ассимиляты быстро поглощаются мелкими жилка~ми.
Накопление растворенных веществ и связанная с ним осмотическая концентрация достигают в загружаемых жилках более высокого уровня, чем в окружающем мезофилле Следовательно, загрузка жилок пр~оисходит противев положительного градиента и поэтому долж~на ~рассматриваться как активный процесс, Особенности цитологии и распределен~ия п~ромежуточных клеток в мелких жилках хорошо согласуются с положением о том, что эти клетки осуществляют энергозависимый транспорт углеводов ~в проводящие элементы флоэмы. Загрузка фл~оэмы саха~ром |связана с поступлением воды через плазмалемму из водного раствора, находящегося в свободном пространстве.
Происходящий вследствие этого подъем гидростатического давления в ~ситови~дном элементе является главным фактором чальнего транспорта по флоэме. Следовательно, движущая сила транспорта генери~руется в результате загрузки мелких жилок. Движение по флоэме, кроме того, за~висит и от наличия потребляющих зон, где осмотическое давление ниже, чем в жилках листьев, вследствие чего оастворенные вещества удаляются Рис 183 Схема расположения клеток в мслкой жилке листа двудочьных, иллюстрирующая движение растворенных веществ в процессе загрузки ситовидного элемента.
Сплошными линиями показан симпластический путь, пунктиром— апопластический путь, стрелками — направление движения. Клетки, соседние с ситовидными элементами, изображены как передаточные клетки, имеющие выросты оболочки Они могут быть и промежуточными клетками без выростов (См. фото 113; схема составлена по данным работы 1341 ) 1 — ситовидный элемент; 2 — передаточная клетка; 8 — плазмодесмы; 4 — хлоропласт; б — ксилемный элемент; 6 — передаточные клетки; 7 — клетка обкладки проводящего пучка, 8— клетка мезофилла. 335 Ласт; общая организаи,ия и развитие из п~ро~водящих элементов флоэмы. Здесь клетки-спутники и клетки флоэмной паренхимы активно участвуют ~в поглощении углеводов из ситовидных элементов для целей роста и запасания.
Взаимоотношения ~между ~промежуточным~и клеткам~и и ситовидными элементами ~в мелких жилках относятся к одним из наиболее ярких проявлений функциональной за~ви~с1имости безъядерных,про~водящих элементов от клеток, имеющих ядра и метаболически активные протопласты. Развитие Закладка листовых примордиев Лист закладывается в результате деле~ния клеток в периферической зоне апекса побега, на большем ~или меньшем удалении от дистальной зоны апикальной меристемы (гл. 16) .
Локализация участков клеточных ~делений по отношению к местам формирования более ранних листьев определяется типом листорасположения у ра~стения. У многих псарытосемен~ных,пер~вые деления происходят в одном ~или ~нескольких слоях клеток, расположенных под протодермой, и являются перикли~нальными по отношению к поверхности апекса (рис. 18.4, А, Б). За периклинальными делениями вскоре следуют антиклинальные ~в ~прото~дерме и лежащих под ней слоях. У представителей .некоторых таксонов клетии протодермы делятся и пери~клинально (рис.
18.5) ~27, 32~. Инициальные деления,при~водят к образованию ~на апексе побега бокового выступа, часто называемого листовым бугорком (ремис. 18.4, А, Б; 18.5, Б — Г и 18.6, Л) ~111. Рост в длину и ширину Листовой примордий разрастается из исходного выступа вверх в виде ~конического или ~иглоподобного выроста, называемого осью листа (рис. 18.6,Б, Е и 18.7,А). П~римордий является дорсовентральным с момента своего возникновения [201.
На последующих стадиях ~примор~дий увеличивается в высоту (длину) и ши~рину ~и благодаря более акти~в~ному ~росту с абаксиальной стороны изгибается по направлению к апеису побега (рис. 18.6, В, Д). Увеличение листа ~в ширину включает латеральное разрастачие его основания, так что апикальная меристема оказывается окружен~ной листовым~и основаниями ~в той же степени, в какой влагалища зрелых листьев охватывают стебель (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
