Книга 2 (1114507), страница 20
Текст из файла (страница 20)
отмершие клетки разрушаются и откладываются вещества, которые, по-видимому, защищают поверх~ность от высы.хания и других вредоносных внешних факторов. Впоследствии из Стебель' вторичная форма роста и типы структуры Рис 17 3 Срастание привоя с подвоем при прививке в расщеп А Клин ткани привоя, погруженный в щель в стебле подвоя Б Поперечный срез прививки в расщеп в стебле О~Ьысиз ~241 Перидерма образует сплошное кольцо вокруг подвоя и привоя Камбии подвоя и~ привоя объединены за счет камбиальных делений в каллусе Новый камбий начйнает формировать проводящие ткани. 1 — привой, 2 — подвой, 3 — перидерма, 4 — вторичная флозма, о — новая кси- лема, 6 — старая ксил~ма, 7 — камбий, 8 — каллус, 9 — камбий в каллусе живых клеток, лежащих ~непосредственно под рубцом, развивается перидерма.
Когда повреждаются ветки или стволы, обладающие вторичным ростом, образованию перидермы предшествует развитие каллуса, при этом паренхимная ткань образуется за счет пролиферации различных клеток вблизи ~поверхности раны. Каллус также формирует ткани, благодаря которым ~восстанавливается непрерывность камбия, если она была нарушена поранением ~24~. Срастание при прививках основано на явлении, сходном с заживлением ран. Продукты разрушения отмирающих клеток образуют на поверхностях срезов подвоя и привоя некротический, так называемый контактный, слой ~4, 8~, который соответствует рубцу в заживающей ~ране Интактные клетками по соседству с контактным слоем ~ величиваются в объеме, делятся и обр азуют калл~ с, который заполняет пространство, остающееся между прижатыми друг к другу подвоем и привоем. Очевидно, камбии привоя и подвоя смь.каются один с другим через каллус в результате превращения его клеток в камбиалыные клетки (рис.
173). Если при прикреплении привоя к подвою совместить камбии, это способствует установлению камбиальной непрерывности и успешному объединению образующихся впоследствии вторичных проводящих тканей Каллас возникает ~в зоне проводящих тканей из различных живых клеток, среди которых могут быть особенно активны клетки флоэмных лучей и лучей молодой ксилемы. Срастание привоя с ~подвоем связано со многими трудностями, и причины успеха или неудачи не вполне ясны.
Иногда прививка не удается из-за методических ошибок, например из-за недостаточной подгонки камбиев подвоя и привоя. Полезно также удалять древесину из почечного при~воя ~22~ — это еще один пример того, как важна здесь пра~вильная методика. Разного рода особенности в структуре стебля рассматриваются иногда как помеха для успешного срастания, но эту трудность, очевидно, можно преодолеть усовершенствованием методических приемов. Так, удачные прививки были получены даже у однодольных, которые при нормальном раз~витии не обладают камбиальной активностью 115, 191. Наиболее серьезным лимитирующим фактором, однако, являются не условия срастания, а генетически детерминированная несовместимость, которая вызывает антагонистическое взаимодействие между пр~ивоем и подвоем ~211. Типы стеблей Первичная и вторичная структуры стеблей разнообразны, так что иногда полезно говорить о различных типах стеблей.
Различают обычно древесные и травянистые стебли, лианы, стебли однодольных и стебли с аномальным вторичным ростом. Хвойные В качестве примера стебля древесного хвойного растения рассмотрим стебель сосны. В первичном состоянии стебель имеет обособленные проводящие пучки — листовые следы и стеблевые пучки, разделенные сравнительно узкими межпучковыми зонами.
Камбий, состоящий из пучковой и межпучковой частей, формирует сплошной цилиндр вторичной ксилемы и вторичной флоэмы (фото 95, А). (Структура этих тканей рассмотрена в гл. 9 и 11.) Напротив щелей вторичные ткани образуются постепенно, так что паренхима щели вдается во вторичную ксилему. Первичную ксилему проводящих пучков можно разглядеть рядом с сердцевиной, ио первичная флоэма полностью облитерирует~ся. Границу между флоэмой и первичной корой можно провести, когда разрушенная первичная флоэма еще заметна. В противном случае ее не видно, так как первичная флоэма не образует волокон.
Кора содержит смоляные ходы, которые сильно разрастаются в тангенциальном направлении по мере того, как стебель увеличивается в окружности. Исходная перидерма возникает под эпидермой и не замещается более глубокой перидермой в течение многих лет. Стебель: вторичная форма роста и типы структуры Древесные двудольные У большинства древесных двудольных межпучковые зоны узкие (5айх, Ргипия, Яиегсия) или очень узкие (ТИа) .
У этих видов цилиндр вторичных тканей сплошной, т. е. без широких лучей. ТИа (Т111асеае; фото 94, 95,Б и 98) свойствен ряд черт, общих для стеблей древесных двудольных. Первичная ксилема на внутреннем крае непрерывной вторичной ксилемы имеет вокруг сердцевины несколько неров|ные очертания и может быть отграничена от вторичной ксилемы только приблизительно. Вторичная ксилема несколько плотнее, чем первичная, и содержит (в осевой системе) сосудистые элементы, трахеиды, волокна и клетки ксилемной паренхимы, сгруппированные в паратрахеально располагающиеся тяжи. Лучи встречаются как широкие, так и узкие Вторичная флоэма имеет характерный вид из-за дилатации ~некоторых лучей и чередования тяжей волоко~н с тяжами еитовидных трубок, спутников и паренхимных клеток.
Исходная перидерма закладывается под зпидермой и существует многие годы Первичная кора также сохраняется в течение всего этого времен~и. Первичную кору можно легко отличить от флоэмы, так как последняя содержит ~волокна как в периферической части (протофлоэм~ные волокна), так и в более глубоких слоях (~вторичные флозмные волокна). Сердцевина паренхиматическая и содержит слизевые клетки и полости. Наружная часть сердцевины долго остается активной, функционируя как запасающая ткань. Ее называют перимедуллярным влагалищем или перимедуллярной зоной (фото 94, А, Б). Травянистые двудольные Стебли многих тра~вя~нистых двудольных обладают вторичным ростом обычного типа и сходны со стеблями древесных двудольных такого же возраста. Примером является стебель Нйюсиз саппаЬюпия (Ма1часеае) ~12~ (фото 96).
Во время раннего вторичного роста стебель сохраняет эпидерму. В более старых стеблях в ней закладывается леридерма с чечевичками. Один-два слоя коры под эпидермой содержат хлоропласты. Глубже располагаются два-три слоя колленхимы, затем паренхима со слизевыми клетками и добавочная паренхима. Первичная флоэма содержиг волокна, граничащие с первичной корой (протофлозмные волокна). Волокна раз~виваются также во вторичной флоэме, но не в метафлоэме (фото 96, Б).
Камбий отделяет флозму от вторичной ксилемы, которая образует компактный цилиндр. Лучи во вторичных проводящих тканях молодых стеблей однорядные Позднее появляются также многорядные лучи. Более того, по мере старения стебля многие лучи в наружной флоэме становятси дилатированными. Сердцевина паренхииатическая, но содержит слизевые клетки. В сердцевине, коре, лучах и осевой паренхиме могут пр«исутствовать крахмал и кристаллы. Граница между ксилемой и сердцевиной неровная, так как 'вяжи первичной ксилемы в большей или меньшей степени вдаются в сердцевину (фото 96,А). Самые крупные пучки первичной ксилемы содержат протоксилему, в которой трахеальные элементы разрушены (фото 97).
Стебель Ре1агдоп~ит (бегап1асеае) имеет узкие межпучковые зоны, так что проводящие пучки в централь«ном про«водящем цил«индре расположены плотно (рис. 17.1О,А). Вторичные ткани образуют сплошной цилиндр. Про~водящая зона окружена несколь-кими рядами волокон первичной флоэмы с одревесневши~ми вторичными оболочками. Эти волоина берут начало «в прокамбии, как правило, вместе с ситовид«ными трубкам~и, некоторые — между тяжами флоэмы ~2~. В более старом стебле эпидерма замелцается перидбрмой субэпидермального происхождения (гл. 12). Первичная кора и сердцеви«на паренхиматические. У Нейапйия (Аз1егасеае) межпучковые зоны шире, чем у Ре1а~доп~иш (фото 99,Б).
Межпучковый камбий и сплошной цилиндр проводящих тканей формируются в ~нижней части стебля. В верхней часты стебля «нет вторичного роста, и межпучковая паренхима склерифицируется. В межпучковых зонах и сердцевине могут присутствовать «мелкие флоэмные пучки. Волокна ~первичной флоэмы на поперечных срезах выглядят как массивные шапки над пучкам«и. Перидерма обычно отсутствует, и эпидермальные клетки в тангенциальном направлении увеличиваются в размерах и антиклинально делятся Стебли некоторых Аз1ега«сеае имеют зндодерму с поясками, Ка«спари В стебле люцерны (МеАсадо) проводящие пучки четко отделены оди~н от другого довольно широкими межпуч«ковыми зонами (фото 93,Б). В основа«нии стебля имеет место некоторый вторичный рост, но межпучко«вый камбий образует очень небольшое количество флоэмы и п~реимущественно склеренхимные клетки на месте ксилемы.
Такой тип вторичного роста, характерный для многих травянистых РаЬасеае, а тажже гистологические особенности вторичной ксилемы отличают структуру травянистого «стебля от строения стеблей родственных древесных видов. Следовательно, часто высказываемее утверждение, что тра~вянистыи стебель похож на стебель ро«дстве«нных древесных видов, не являет'ся общим правилом ~5, 6]. Стебель Со1еия (1.апизсеае) также обладает своеобразным типом вторичного роста, Участки ксилемы, содержащие трахезль«ные элементы, и большая часть флоэмы формируются в пучковых зонах, склеренхима и небольшое чи«сло тяжей с еитовид«ными струкчгурами — в мажпучковых зонах (фото 10О).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
