Книга 2 (1114507), страница 17
Текст из файла (страница 17)
16.16, А). У некоторых пальм стабилизация стебля происходит по мере удлинения междоузлий благодаря развитию поддерживающих опорных корней (рис. 16.16,Б). 15 9 с '~$' б',1 ° с с. Ф \ 1З 8 5 10 „йнетичеойи 14 СПИ/ЫЯЬ" Г с - "'З;,'11. м Ф в Ф с с ! ! $ ! $ Гв:= ! '% м Ъ ~~ Ъ $~ Ъ Ъ Ъ Р г ° е /~,ф Ф ~> Ф~ Ъ Ъ Ъ \ Ъ 4, Вопаий иеФ с Ъ с Ъ с, % ф Ф $ 20Г--" с ! ! ъ ! ! Ъ! ! Ъ ! $ ~Ъ 19 '$ Ф $ю ю ! ! ! $ -»-~-с ! Ф ! $ ! $ $ $ ! ! ! $ Ф / / ! ! Ф Ф ! ! $ Ъ Ъ \ ! 1 ! ! $ ! Ъ ! ! УУ М .Ь 3 ! $ $ ! $ сс ! $ $ ! ! $ $ ! $ ! $ ! $! ! ! ! ! ! ! ! ! ! $ ! УФ $Ф ! ! ° ( ,$! ° г ! $! $ ! $ $ ! ° $$' ! $ ю ю ! $ ! $! $! $! ! 3 $' $ $$ Ф 22 $ ! ! 'я ° Рис.
1б17. Схематическое изображение первичной проводящей системы Нес1оте!- 1а саезрйояа в области апекса побега. Цифрами обозначены листовые следы к соответствующим листьям (ср. рис. 1б.1). (Воспроизводится из работы [461 с некоторыми изменениями,) Дифференциация проводящей системы Изучение развития первичной проводящей системы ясно показывает, что на стадии дифференциации по топографии своих компонентов она является уменьшенной копией того, что имеет место в развитой системе.
Эта особенность показана на рис. 16.17„ на котором схема обсуждавшейся выше зрелой проводящей системы двудольного Нес1огейа (рис. 16.1, В) наложена на коническую фигуру, схематически изображающую верхушку побега. Длина компонентов проводящих пучков и расстояния между витками «генетической спирали» соответственно сокращены в направлении к верхушке, чтобы показать, что верхние междоузлия еще не закончили рост в длину. 20$ .Глава 1б Далее на нескольких характерных примерах рассматриваются принципы дифференциации первичной проводящей системы у семенных растений. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРОКАМБИЯ На рис.
1б.18 показана дифференциация прокамбия на примере серийных поперечных срезов побега льна (Е1ии~п). В качестве дополнения на фото 87 показаны продольные срезы побегов ещ~ одного двудольного (Яп1аинт 1иЫгосцт1 того же возрасти У обоих растений проводящая система стебля образует из листовых следов и стеблевых пучков единый цилиндр. Выше уровня .
акладки листьев никакой дифференциации сосудистых тканей не обнаруживается (фото 87 и рис. 1б.18, А). Ниже, там где появляются зачатки листьев, наблюдается вакуолизация (отмеченные и неотмеченные точками участки на рис. 16.18,Б). Это указывает на начало дифференциации первичной коры и сердцевины. Сильная вакуолизация в первичной коре и сердцевине приводит к тому, что на поперечных срезах видна почти кольцеобразная зона (рис. 1б.18, В). В описаниях эту меристематическую зону называют остаточной меристемой ~131. Она выглядит так, как если бы была остатком апикальной меристемы, сохранившимся среди более дифференцированных тканей.
Ниже места закладки листового зачатка в остаточной меристеме путем продольных делений, без последующего разрастания клеток в ширину, образуются несколько вытянутые клетки первого прокамбия (фото 87 и 92). Рис. 16.18 Поперечные срезы стебля льна, сделанные на разной высоте, начиная с апикальной меристемы (А) и кончая узлом, в котором представлены уже все пер- вичные ткани (Д). Стадии дифференциации проводящей системы. вакуолизация первичной коры (начинается в примордии листа на рис. Б) и сердцевины; обособление в результате этого будущей зоны проводящих тканей в виде остаточной меристемы, связанной с прокамбиаль ными тяжами; завершение дифференциации прокамбия в остаточной меристсме.
1 — листовой бугорок; 2 — листовой примордий; 3 — листовая щель; 4 — прокамбнй; Б — остаточная меристема; б — межпучковая зона. 305 Стебель: первичная форма роста На следующих стадиях развития в остаточной меристеме дифференцируется все больше и больше прокамбиальных тяжей (рис. 16.18,1). В то время как первые прокамбиальные тяжи— это листовые следы ближайшего (самого старого) листового зачатка (рис. 16.18, В), более поздние тяжи представляют собой стеблевые пучки и продолжение следов более высоко закладывающихся (более молодых) листьев (рис. 16.18,Г). После того как сформировались все проводящие пучки данного уровня стебля, остаточная меристема дифференцируется в межпучковую паренхиму (рис.
16.18,Д). В узлах часть остаточной меристемы становится паренхимой листовой щели. Щели обычно намечаются на более ранних стадиях развития стебля, т. е. выше на побеге, чем межпучковая зона (рис. 16.18, В). Описанный ход развития обеспечивает непрерывность прокамбия между местами формирования листовых зачатков и проводящим осевым цилиндром. По мере того как растущие листовые зачатки приподнимаются над своими основаниями, в них дифференцируется прокамбий, представляющий собой продолжение прокамбия ранее появившихся листовых следов (фото 87 и рис.
16.13) . О постепенно распространяющейся во все более высоко расположенные междоузлия и в развивающиеся листовые примордии дифференциации прокамбия говорят как об акропетальной дифференциации прокамбия. Непрерывная акропетальная дифференциация прокамбия в листовых следах и стеблевых пучках описана для ряда хвойных и двудольных ~10, 13, 41~. У однодольных характер развития может быть иным. У злаков (пшеница и Вас1дйя фотега1а) более ранние прокамбиальные листовые следы появляются в стебле на уровне обособления листового примордия, более поздние следы— выше в самом листе. От места закладки дифференциация следов распространяется базипетально в стебель, где они соединяютсяс более старыми проводящими пучками, и акропетально — в развивающийся лист ~23, 37, 451.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ФЛОЭМЫ И КСИЛЕМЫ После дифференциации прокамбия начинают дифференцироваться проводящие элементы, сначала в более старых, а затем и в более молодых прокамбиальных пучках данного уровня стебля. Чем раньше начинают дифференцироваться пучки, тем крупнее они в зрелом состоянии, так что на поперечных срезах система пучков имеет гетерогенный вид как в молодых, так и в зрелых участках стебля. В коллатеральных проводящих пучках первая флоэма появляется во внешней части прокамбиального пучка, а ксилема — во внутренней (гл. 11) . Последующая дифференциация флоэмы про- 20 К Эз»»~, »» Глава 16 Рис.
16,19. Последовательная дифференциация проводящей системы у Ьоа~сега, побеги которой имеют супротивное листорасположение: акропетальная непрерывная дифференциация прокамбия и флоэмы; прерывистая закладка ксилемы и ее дифференциация в двух направлениях. Первые флоэмные элементы достигают зрелого состояния раньше, чем ксилемные, А — В. Схемы продольных срезов. à — Е. Схемы поперечных срезов. исходит центростремительно: новые элементы флоэмы появляются ближе к центру стебля. Ксилема дифференцируется в противоположном направлени|и, т. е. центробежно, и называется эндархной ксилемой.
Этот термин означает, что в ксилемном пучке протоксилемные элементы занимают самое внутреннее (по отношению к центру стебля) положение (ср. с экзархной ксилемой в корне, тл. 14). Как у голосеменных, так и у двудольных продольная дифференциация первой флоэмы и первой ксилемы обычно происходит также в противоположных направлениях ~10, 13, 41~. Лкропетальная дифференциация флоэмы идет почти вплотную к прокамбию (рис. 16.19, А, Б).
Ксилема обычно дифференцируется сначала в базальной части листа или ниже, где-то в листовых следах, а :затем постепенно продвигается акропетально в лист и базипетально в стебель (рис. 8.5 и 16.19, В), где соединяется с ксилемой более старого проводящего пучка. В данном листовом следе первая флоэма появляется раньше первой ксилемы (рис. 16.19). Если Стебель: переичная форма роста растение имеет внутреннюю флоэму, она начинает дифференцироваться позже наружной.
Начальное развитие ксилемы и флоэмы у ТгШсит аеЮойт ~37~ происходит иначе, чем у двудольных и голосеменных. Хотя в данном листовом следе флоэма появляется на 2 — 3 дня раньше. ксилемы, последующий ход развития обеих тканей одинаков. Они возникают сначала в местах, не занятых дифференцированными. проводящими тканями, и развиваются отсюда в двух направле-- ниях — вниз к стеблю и вверх к зачатку листа. СВЯЗЬ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ ПОЧКИ И СТЕБЛЯ Ход развития прокамбия в почечных следах зависит от характера почки ~13~. Пазушная почка, которая закладывается вблизи. апикальной меристемы и быстро развивается в ветку, связана с проводящей системой стебля веточными следами, которые точно так же, как листовые следы, соединяются с пучками стебля. Почка, развитие которой подавлено (например, апикальным торможением главного побега), сначала отделена от центрального цилиндра стебля вакуолизированной паренхимой, Когда такая почка начинает расти — спонтанно или после удаления верхушки побега (источника апикального торможения),— через вакуолизированную паренхиму устанавливается прямая сосудистая связь с ближайшими проводящими пучками в центральном цилиндре.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
