Книга 2 (1114507), страница 13

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 13)

Осевая часть растения, таким образом, состоит из центральной колонки, окруженной первичной корой, и эпидермы, формирующей поверхностный слой. Стелярная теория оказалась полезной в сравнительных и филогенетических исследованиях сосудистых растений. Со временем 285. Стебель: первичная форма роста Рис 16 8 Схемы, иллюстрирующие предполагаемое направление эволюции первичной проводящей системы проголосеменных и голосеменных А. Лпенгорйу1оп.

Трехреберная сплошная протостела; след придатка (листа или предшественника листа) отходит в радиальном направлении и не оставляет щели. Б. Яепогпуе1оп Трехпучковая проводящая система с сердцевиной; ответвление следа такое же, как на рис. А. В. АгсЬаеор1епз. То же, но пучки больше и сердцевина мощнее. Г. Хвойное.

Осевых симподиальных тяжей больше, чем на рис В, и ход их волнообразный, как у хвойных со спиральным листорасположением. Межпучковая зона выше отходящего листового следа напоминает листовую щель. (Воспроизводится из работы ~33~ с некоторыми изменениями ) 1 — придатки; 2— первичная кора; 3 — стела; 4 — «листовая щельъ; б — листовые следы.

имеет листовых щелей. У некоторых папоротников листовые щели в вертикальном направлении относительно короткие, и, поскольку межпучковые зоны отсутствуют, проводящая ткань на поперечном сечении междоузлия образует сплошное кольцо. У других папоротников листовые щели вытянуты в вертикальном направление и перекрывают друг друга в междоузлиях, так что проводящий цилиндр кажется рассеченным на тяжи, в каждом из которых флоэма окружает ксилему (амфикрибральные концентрические проводящие пучки).

Такая модификация сифоностелы называется диктиостелой. Стела голосеменных и покрытосеменных, представляющая собой систему проводящих тяжей и межпучковых зон, называется эустелой. Когда проводящая система состоит из ш~ироко рассеянных пучков, как у некоторых од~нодольных, стелу называют атактостелой (фото 86). В течение длительного времени считалось, что эустела семенных растений произошла от определенного типа сифоностелы, найденной у папоротников (папоротниковый тип), путем рассечения ее на тяжи преимущественно за счет удлинения и перекрывания листовых щелей [17~.

Результаты интенсивного сравнительного изучения проводящей системы хвойных и двудольных в сочетании с палеоботаническими данными привели, однако, к предположению, что проводящая система семенных растений происхо- Глава 1б дит не от папоротникового типа сифоностелы, а непосредственно от более древней протостелической структуры того типа, который найден у птеридофитовых проголосеменных [1, 33, 471. Возможный ход эволюции проиллюстрирован на рис. 16.8, на котором приведены примеры стел птеридофитовых проголосеменных (рис.

16.8,А — В) и ныне живущих хвойных (рис. 16.8,Г). В примитивных структурах следы к латеральным органам ответвляются радиально от наружной поверхности протостелической колонки, не оставляя лакун (рис. 16.8, А). Стела рассекается на продольные колонки, вследствие чего появляется сердцевина (рис. 16.8,Б). (В эволюционном смысле |рассечение здесь означает замещение в онтогенезе некоторого количества проводящей ткани паренхимой.) Дальнейшее рассечение колонок проводящей ткани приводит к появлению многочисленных дискретных тяжей (рис. 16.8,В, Г), которые в совокупности с листовыми следами томологичны стеблевым пучкам в симподиях современных хвойных.

Таким образом, согласно предложенной концепции эволюции стелы, образование листовой щели не связано с рассечением центрального цилиндра у предков семенных растений и поэтому термин листовой след по отношению к этим группам растений имеет только описательное значение. Хотя эволюционная схема на рис. 16.8 заканчивается хвойными, она ведет к двудольным и, вероятно, также к однодольным, так как структура стелы у хвойных и покрытосеменных в принципе одна и та же [10~. Развитие Верхушка побега В верхушке побега располагаются апикальная меристема и производимая ею меристематическая ткань, которые составляют основу первичного тела растения. Стебель с его узлами и междоузлиями, листья, пазушные почки и развивающиеся из них боковые побеги, а позже — репродуктивные структуры возникают из апикальной меристемы.

В зависимости от типа структур, формирующихся на верхушке побега, различают вегетативные и репродуктивные (или флоральные) апексы побега и апикальные мер истемы. Боковые органы формируются на верхушке побега, поэтому структуру и активность апикальной меристемы следует обсуждать в связи с происхождением боковых органов, особенно листьев. Как уже говорилось в гл. 14, кончик корня не образует боковых органов и отличается от апекса побега также наличием хорневого чехлика.

Стебель. 'первичная форма роста 287 У семенных растений апикальная меристема первого побега формируется в зародыше перед или после появления семядоли или семядолей ~20, 35, 431. По общепринятым представлениям, апикальная меристема состоит 1) из клеток-инициалей, которые являются источником всех клеток тела растения, и 2) из производных от них клеток, которые активно делятся, но своим положением и направлением плоскостей делений предопределяют тканевые зоны, лежащие непосредственно под апикальной меристемой.

Инициали и их производные — это наименее детерминированная часть апикальной меристемы. Ее принято называть промеристема, или протомеристема 1251. Этот термин можно употреблять в том же смысле и применительно к апексу корня, но в этом случае он приобретает несколько другое значение (см. теорию покоящегося центра в гл. 14). Число инициалей, расположение их по отношению друг к другу и к их производным различны в разных систематических группах растений [19, 38~. Изучение этого привело к описанию апикальных меристем в побегах с точки зрения их пространственной организации и характера развития. Благодаря совершенствованию экспериментальной техники появляется возможность соотносить. биохимические процессы с особенностями морфологии и развития апикальной меристемы, включая изменения, относящиеся к периодической закладке листовых примордиев (пластохронные изменения), к сезонной периодичности и к переходу апикальной меристемы от вегетативной стадии к репродуктивной (гл. 20).

Апикальная меристема побега, подобно апикальной меристеме корня, смыкается с дифференцирующимися тканями. По соседству с апикальной меристемой по мере роста клеток, изменения степени вакуолизации, а также скорости и ориентации митозов (фото 8?) прогрессивно дифференцируются тканевые зоны. Еще дальше от апекса преобладают явления органогенеза (т. е. закладки листовых примордиев) и гистогенеза (дифференциации тканей).

Периферическая зона, из которой происходят зачатки листьев, эпидерма, первичная кора и проводящие ткани, становится отличимой от будущей сердцевины. В периферической зоне клетки остаются меристематическими (относительно мелкими и слабовакуолизированными) дольше, чем в сердцевинной зоне. Проводящие ткани закладываются в виде прокамбия, клетки которого принимают довольно узкую вытянутую форму вследствие того, что преобладают продольные деления (фото 87). На этой стадии их уже легко отличить от менее вытянутых, более широких и более. вакуолизированных клеток основной меристемы — предшественника основной ткани. Тем временем протодерма постепенно приобретает специфические черты эпидермы.

Таким образом, из апикальной меристемы дифференцируются три системы тканей: эпи- Глава 1б дермальная, проводящая и основная, сначала в форме их меристематических предшественников (иногда называемых первичной леристемой) — протодермы, прокамбия и основной меристемы, которые затем становятся зрелыми тканями. Меристематическая активность и явления дифференциации перекрывают друг друга, поэтому завершение дифференциации в разных системах тканей происходит неодновременно.

В дальнейшем мы рассмотрим разнообразие организации верхушек побега и сделаем обзор противоречивых на первый взгляд концепций функционирования апикальных меристем Описание апикальных меристем низших сосудистых растений, которые име~от только одну клетку-инициаль, предшествует описанию апексов побегов семенных растений. АПИКАЛЬНЫЕ МЕРИСТЕМЫ С АПИКАЛЬНЫМИ КЛЕТКАМИ В структурном отношении простейшие апикальные меристемы — это те, в которых единственная крупная клетка-инициаль— апикальная клетка — доминирует в ди~стальной группе клеток и, по-видимому, является источником всех клеток побега (рис. 16.9).

Эта клетка иногда имеет вытянутую, но чаще пирамидальную форму. Как правило, она делится в направлениях, параллельных своим поверхностям (за исключением самой наружной поверхности), так что дочерние клетки располагаются закономерно, что служит признаком их онтогенетической связи с апикальной клеткой (рис. 16.9, А) и после того, как они сами делятся и дают начало генерациям клеток (рис. 16.9, Б). Одиночная апикальная клетка не только относительно круп- ная, но и сильно вакуолизирована.

Ближайшие производные клет- Рис 169 Верхушки побегов с апикальными клетками. А. Едиые~ит Ьуета1е; апикальная клетка в процессе деления Б. Ро1уройит регоиыит; поделившиеся производные апикальной клетки изображены с более толстыми стенками. (Пере- рисовано с микрофотографий из работы В1егЬогз1, Могрйо1оду о1 чазси1аг р1ап1з, Меж Уогй, Масгп111ап, 1971, рр. 81, 299.) 1 — апикальная клетка; 2 — поделившая- ся производная клетка; 8 — производная клетка. Стебель: первичная форма раста ки также сильно вакуолизированы, но по мере их деления возникают более мелкие клетки с густыми протопластами.

Такие изменения внешнего вида клеток заметны главным образом по периферии верхушки побега, где закладываются листовые зачатки; сердцевинная меристема (если она есть) вакуолизирована сильнее. О наличии апикальных меристем с одиночными апикальными клетками у низших сосудистых растений часто судят по одиночным срединным продольным срезам, при этом принимаются в расчет случайно встречающиеся фигуры деления в самой верхней клетке и расположение ее предполагаемых производных. Сравнительное изучение апексов папоротников, сочетающее анатомический анализ с методом культуры тканей и наблюдениями над поверхностным ростом в живых апексах, показывает, что, по крайней мере у папоротников, уникальности апикальной клетки можно придавать меньшее значение ~31~. В этой группе растений субповерхностные клетки, которые происходят от поверхностных инициалей, функционируют как промеристема и производят большинство клеток, которые после дальнейших делений дают начало внутренним тканям побега.

Характеристики

Список файлов книги