Книга 2 (1114507), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Стебель: первичная форма роста (абаксиальную) от ксилемы (фото 85, Б и 86, Б). У некоторых папоротников, а также у некоторых двудольных растений (Аросупасеае, Азс1ер1айасеае, Сопчо1чи1асеае, СысигЬ11асеае, Ьо1апасеае и некоторые трибы АМегасеае) одна часть флоэмы располагается снаружи, а другая — с внутренней стороны ксилемы. Такое расположен~ие называется биколлатеральныщ (рис.
16.7,Л), а соответствующие участки флоэмы называются наружной (абаксиальной)~ и внутренней (адаксиальной) флоэмой. Проводящие пучки могут быть также концентрическими [121„ при этом или флоэма окружает ксилему (амфикрибральные пучки), или ксилема окружает флоэму (амфивазальные пучки). Амфивазальные пучки, по-видимому, филогенетически довольно специфичны и встречаются иногда в стеблях ряда двудольных (сердцевинные пучки у Клеит, Китех, МеьетЬгуапМетит,, Вецота) и однодольных (Агасеае, 1 111асеае, Зипсасеае, Сурегасеае).
Амфикрибральные пучки наиболее обычны у папоротников, но встречаются также и у покрытосеменных. Мелкие пучки в цветках, плодах и семезачатках могут быть амфикрибральными (гл. 20). ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ И СТРУКТУРА ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ Структура проводящих пучков в стебле семенного растении отражает тесную взаимосвязь между стеблем и листьями.
В каждом узле один или большее число проводящих пучков отходит от центрального цилиндра, состоящего из тяжей стебля, к листу (или листьям), прикрепленному к данному узлу. Ответвления от проводящей системы стебля к листьям называются листовыми следами. Листовой след тянется от места его слияния со стеблевым пучком до выхода в лист. Один лист может иметь один или более листовых следов (один на рис. 16.1 и 16.2, три на рис. 16.4).
Следы бывают различной длины, как это показывает подсчет числа междоузлий, пересекаемых листовым следом перед вхождением в лист (менее 1 междоузлия у хвойных, от 1 до 35 у различных видов двудольных [10~ ) . Листорасположение, ~или филлотаксис, обнаруживает значительное разнообразие, но в основе его лежат три главных типа. мутовчатое, когда от каждого узла отходит несколько листьев (супротивное расположение двух листьев в каждом узле может рассматриваться как подтип мутовчатого, рис.
16.19), супротивно- очередное, или двурядное, когда листья располагаются по одному в каждом узле, но на противоположных сторонах оси (рис. 16.3)„ и очередное, или спиральное (рис. 16.1, Л, В). Специалисты интересуются значением специфического листорасположения и используют различные признаки для анализа закономерностей листорасположения в математических терминах 18 К.
Ээау, «н. 2. Глава 16 Рис. 16.1. Схема первичной проводящей системы Нес1оге11а саезрИоза. А. Поперечный срез верхушки стебля и листьев. Листовые следы и симподии пронумерованы по соответствующим листьям (мелкие цифры 1 — 19). Кривыми линиями (штриховой и двойной штриховой) обозначена пара контактных парастих. Б. Поперечный срез стебля вблизи узла листа 23.
В отличие от симподиальных стеб- левых пучков флоэмные участки листовых следов зачернены. В. Трехмерная схема связей листовых следов со стеблевыми пучками. (Воспроизводится из работы ~4б~ с некоторыми изменениями.) 1 — листовые бугорки; 2 — генетическая спираль; 3 — листовой след; ф средние жилки; '9' основания листьев. ~8, 55~. Классическим приемом является применение угла расхождения между двумя следующими друг за другом листьями. Примеры расхождения: '/~, '/з, ~/5, з/з, '/1з (ряды Фибоначчи, см.
словарь терминов) и другие доли окружности, которые приближаются к 0,382 (угол расхождения 137,5 ') . Таким образом, говорят о листорасположении '/2, '/з, ~/5 и т. д. У растения с очере*дным ли. сторасположением линия, проходящая от листа к листу и связывающая листья в порядке их возникновения в верхушке побега, Стебель: первичная форма роста 27Ь является спиралью, или парастихой, «генетической спиралью» классических ботаников. Выражение угла расхождения в виде дроби может дать определенную информацию о распределении листьев вдоль генетической спирали.
Например, при листорасположении 5/1з на каждые пять витков вокруг оси приходится по 13 листьев, причем листья п и и+13 находятся друг над другом (рис. 16.1, В; листья И и 26, 14 и 27, 1Б и 28 и т. д.). Помимо генетической спиральной парастихи на данном побеге могут быть представлены системы и других парастих — одни более пологие, другие более крутые, одни закрученные по часовой стрелке, другие в против часовой стрелки. У растений с супротивным или двурядным листорасположением расположенные друг над другом листья можно соединить прямой линией. Такие ряды листьев называются ортостихами. На рис.
16.1, изображающем двудольное растение (Нес1огейа ~461) с очередным листорасположением, генетическая спираль представляет собой пологую закрученную против часовой стрелки (как видно сверху) парастиху (рис. 16.1, В). Несколько более крутые, закрученные против часовой стрелки парастихи можно провести, соединив места прикрепления листьев с шагом в 3 междоузлия, например 1 — 4 — 7 — 10 — 13; и еще более крутые, закрученные по часовой стрелке парастихи получаются при шаге в 5 междоузлий, например 1 — б — 11 — 1б — 21. Когда речь идет об интервалах между листьями одной и той же парастихи, можно говорить не о числе междоузлий, а о пластохроне.
Этот термин обозначает интервал времени между закладкой двух последовательных листьев в апексе. Таким образом, можно сказать, что на рис. 16.1, А листья в различных системах парастих находятся в пластохронных интервалах 1 (генетическая спираль), 2, 3, 5 и Ы. Особенности филлотаксиса часто изучаются на поперечных срезах верхушки побега, где молодые листья еще не разделены вытянутыми междоузлиями. На таких срезах можно различать пара- стихи: листья, закладывающиеся в апексе, располагаются вдоль них проксимально один по отношению к другому. Такие пара- стихи называются контактными ~6~. На ~рис. 16.1,А две группы контактных парастих обозначены кривыми линиями, проведенными через одну парастиху в каждой группе.
Одна группа состоит из 5 парастих, проходящих через листья с пластохронным интервалом б, вторая — из 3 парастих с пластохронным интервалом 3. Некоторые парастихи на данном побеге проходят через листья, непосредственно связанные друг с другом сосудами. Например, в проводящей системе АЬ~ея (хвойное; рис. 16.2, А) 13 парастих листьев накладываются на 13 продольных пучков, каждый из которых связан сосудами с листьями, отстоящими друг от друга Глава 1о 7 2 105 — 18 3116 1 9412 17 20 22 25 27 26 30 31 32 И Х Х1 и ш ж 'л ~ш хп Рис. 162. Структура первичной проводящей системы АЫев сопсо1ог. А.
Схема проводящей системы (показана как бы развернутой). Римскими цифрами обозначены симподии, арабскими цифрами — листовые следы. Цифра 1 относится к еще не сформировавшемуся листу в верхушке побега. Б. Поперечный срез центрального цилиндра на уровне, показанном на рис. А штриховой линией. Флоэмные участки листовых следов в отличие от симподиальных стеблевых пучков зачернены (Воспроизводится из работы ~33] с некоторыми изменениями.) "ф' основания листьев на 13 пластохронов (например, листья Ц вЂ” 20 — 7, 28 — 15 — 2 и т.
д.). Продольные пучки, от которых отходят листовые следы, относятся к стеблевым пучкам, называемым иначе осевыми, или каулиновыми (от слова са111Ь вЂ” стебель), пучками. Совокупность стеблевых пучков с листовыми следами, которые от них ответвляются, называется симподием.
В побеге АЬ1ея (рис. 16.2,А) имеется 13 симподиев. 13 симподиев на рис. 16.2, А не связаны между собой проводящей тканью, а составляют независимые структурные единицы проводящей системы. Такой тип проводящей системы называется открытым. Стебель Нес1огеИа на фото 86,В также имеет 13 симподиев, но так как каждый лист связан с двумя симподиями, отдельных, независимых симподиев нет; такая сосудистая система называется закрытой.
Благодаря тому что симподии через листовые следы непрерывно связаны с листьями, они могут быть пронумерованы по соот- Стебель: первичная форма роста ветствующим листьям. На схемах поперечных срезов стеблей, изображенных на рис. 16.1, Б и 1б.2, Б, проводящие пучки обозначены теми же номерами, что и листья, с которыми они связаны. Пучки с флоэмой, обозначенной черным цветом,— это листовые следы.
Остальные пучки — стеблевые, перерезанные ниже уровня ответвления тех листовых следов, номер которых они несут. Схема проводящей системы стебля с нумерацией единиц системы по листьям, с которыми они связаны, вовсе не означает, что стебель не имеет своей собственной проводящей ткани. Она подчеркивает, однако, что стеблевая проводящая система формируется в связи с листьями. Более того, если стебель и лист имеют филогенетически общее происхождение ~171, никаких фундаментальных различий между листовыми следами и стеблевыми пучками не существует. Соответствующие термины имеют описательное, топографическое значение. Опыты по удалению листовых примордиев у папоротников и покрытосеменных 113~ дали результаты, подкрепляющие представление о том, что обычная форма проводящей системы побегов определяется взаимоотношениями листа и стебля, складывающимися в ходе индивидуального развития.
Если развитие листа подавлено, проводящая система стебля формируется в виде непрерывной колонки без листовых следов и этим напоминает проводящую систему в тех осевых органах растений, в которых листья отсутствуют или они мелкие и широко расставлены по оси (во многих корневищах, столонах, черешках, осях соцветий, корнях). Структура листовых следов и стеблевых пучков не одинакова. На поперечных срезах стеблей листовые следы округлые и имеют большее количество ксилемы, чем стеблевые пучки. Как видно Рис. 16.3. Поперечный срез верхушки побега Уеа таув, показывающий двурядное расположение листьев.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
