Книга 2 (1114507), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Схема первичной дифференциации проводящих тканей в корне гороха Раит забоит. Корень, изолированный от растения, был выращен в питательной среде, но последовательность и структурное проявление дифференциации в нем не отличаются от соответствующих показателей в корнях, не отделенных от растения. (Тоггеу, Лгпег.
Л. Во1., 40, 525 — 533, 1953.) 1 — центростре- 1ооо мительная дифференциация ксилемных элементов; 2 — эпидерма; 3— первичная кора; 4 — эндодерма; Б— первые дифференцированные ксилемные элементы; б — недифференцированные ксилемные элементы; 7 — первые дифференцированные флоэмные 5оо элементы; 8 — центробежное становление характерных признаков ксилемы, 9 — апикальная меристема; 10— корневой чехлик. зоо ная ксилема дифференцируется центростремительно (что можно видеть на поперечных срезах корня) и является экзархной.
Дифференциация флоэмы осуществляется в том же направлении, т. е. центростремительно, так как протофлоэма появляется непосредственно под перициклом, а метафлоэма — глубже в центральном цилиндре (фото 76) . Описанный выше ход дифференциации ксилемы типичен для корней однодольных и двудольных ~23, 51, 56~, но встречаются и исключения. У Сиси~Ыа реро, например, в то время, когда дифференцируются протоксилема и ранняя метаксилема, центральная зона корня, как можно видеть на поперечных срезах, напоминает сердцевину. Затем на расстоянии около 13 см от кончика клетка в центре увеличивается в диаметре примерно в 4 раза по сравнению с исходным ее размером и дифференцируется как 1лава 14 252 членик метаксилемного сосуда, что приводит к значительной перестройке в расположении окружающих клеток ~31, 32~. Дифференциация первичных проводящих тканей в продольном направлении осуществляется в корне акропетально, причем первый элемент флоэмы созреваег ближе к апикальной меристеме„ чем первый элемент ксилемы (рис.
14.10). Расстояние от апекса до первого зрелого проводящего элемента, особенно ксилемного, варьирует ~23~ и зависит от возраста корня, скорости роста, вида растения, наличия заболевания, типа корня (короткий или длинный, терминальный или латеральный) и других факторов ~48, 56, 63~. В общем у медленно растущих корней дифференцированные проводящие элементы располагаются ближе к апикальной меристеме, чем у быстро растущих корней. Расстояние зрелых проводящих тканей от апекса может изменяться в одном и том же корне под влиянием внешних условий. В период покоя многолетних растений, например, рост корня заторможен и дифференциация проводящих клеток заканчивается ближе к апексу.
Боковые корни Боковые корни возникают на периферии центрального цилиндра на разных расстояниях от апикальной меристемы. В связи с тем что они закладываются в глубоко расположенных тканях корня, их происхождение называют эндогенным. В зависимости от порядка корня, дающего начало боковым ответвлениям, последние часто обозначаются как вторичные корни (боковые корни на главном корне), третичные корни (боковые корни на вторичном корне) и т. д.
Боковые корни голосеменных и покрытосеменных независимо от того, возникают ли они на главных корнях или на их ветвях или на придаточных корнях, закладываются большей частью в перицикле (фото 77). Эндодерма также может образовать несколько слоев клеток корневого примордия ~4, 26~. Обычно клетки эндодермального происхождения слущиваются после того, как боковой корень выйдет из материнского корня ~13, 63~.
Образование боковых корней стимулируется ауксинами и другими регуляторами роста Я, но оно может подавляться эндогенными ингибиторами, которые ответственны за определенную частоту и распределение боковых корней на родительском корне ~66~. Благодаря перициклическому происхождению боковой корень оказывается расположенным в непосредственной близости к проводящим тканям материнского корня, с которыми проводящие ткани бокового корня устанавливают непосредственную связь. Положение бокового корня относительно ксилемных групп материнского корня варьирует в зависимости от расположения проводящих тканей в материнском корне, но оно постоянно в корне Корень первичная форма роста 253 с данным типом их локализации (рис. 14.4).
В диархном корне боковой корень закладывается между флоэмой и ксилемой, в триархном, тетрархном и т, д,— напротив ксилемы, в полиархном корне однодольных — напротив флоэмы. В начале закладки бокового корня в нескольких смежных клетках перицикла цитоплазма становится плотной, и эти клетки делятся периклинально. Появляющиеся в результате этих делений клетки снова делятся периклинально и антиклинально. Постепенно увеличивающиеся в числе клетки образуют вырост — примордий корня (фото 77).
Нарастая в длину, примордий пробивает кору и выходит на поверхность. Эндодерма часто делится только антиклинально и таким образом сохраняет целостность во время роста примордия, но другие коровые клетки деформируются, сминаются, отодвигаются в сторону и, вероятно, частично разрушаются под действием ферментов ~4, 8]. Из-за отсутствия связи между растущим ооковым корнем и первичной корой материнского корня.
в последнем образуется отверстие, через которое внутрь корня могут проникать патогены. В процессе продвижения молодого примордия через кору формируются апикальная меристема и корневой чехлик и за апикальной меристемой намечаются центральный цилиндр и первичная кора (фото 78). В месте закладки бокового корня клетки родительного корня испытывают различное влияние этого новообразования. Если боковой корень возникает близко к апикальной меристеме то клетки материнского корня еще не полностью дифференцированы и переходят к меристематической активности без каких-либо выраженных гистологических изменений. Если эндодерма обладает поясками Каспари в том месте, где закладываются боковые корни, то она обычно делится напротив пролиферирующего перицикла и может сформировать пояски Каспари в новых клетках, по крайней мере на какое-то время.
Боковые корни, однако, возникают также на том уровне корня, где перицикл и эндодерма имеют лигнифицированные вторичные оболочки (например, у Уеа тадж ~4, 37~. В таких случаях появлению меристематической активности, связанной с закладкой бокового корня, предшествуют значительные изменения, включающие делигнификацию и удаление вторичных оболочек. Когда в латеральном корне начинают дифференцироваться флоэма и ксилема, эти ткани вступают в контакт с аналогичными тканями в материнском корне в результате дифференциации промежуточных паренхимных клеток в проводящие элементы. Делящийся перицикл отчленяет эти паренхимные клетки первыми. Р зависимости от протяженности соединительных звеньев между проводящими тканями в их формировании могут принимать участие клетки материнского центрального цилиндра, примыкающие Корень: первичная форма роста 8.
Воппей Н. Т., Уг. Сог!!са! се11 с1еай с1цг!пд 1а!ега! гоо1 1опиаИоп, Л. Се!1 Вю1., 40, 144 — 159 (1969). 9. Воппей Н. Т. РЬу!осйгогпе ге~ц1аЫоп о1 епс1одеиоця Ьцс! с!ече1оргпеп! 1и гоо1 сц1!цгея о1 Сопоо1ои1из агоепзгз, Р!ап!а, 106, 325 — 330 (1972). 10. Воппей Н. Т., Уг., ИеасотЬ Е. Н. Соарес! чея(с1ея апс! ойег су!ор1аяипс согпропеп1я о! РтоМпд гоо! Ьа!гя о! гас!!яй, Рго!ор!аягпа, 62, 59 — 75 (1966).
11. Воппей Н. Т., Уг., Тоггеу У. 6. Согпрагайе апа!огпу о1 епс!одепоця Ьцс1 апд !а!ега! гоо$ 1оппа!!оп !п СопооЫи1из агоепяз гоо!я сц1!цгес! !и ч!!го, Агпег. Л. Во!., 53, 496 — 507 (1966). 12. Вгисй Н. Ве!!гас1е кцг МогрЬо1од!е цпс! Еп1Мс!с1цпрядеяс!псЫе с!ег ГепсЬе1- юцгхе! (Гоетси1ит ои1даге М!11.), Ве!!г. Вю1.
Р11апк., 32, 1 — 26 (1955). 13. Вугпе У. М. ТЬе гоо! арех о1 Майа зуЫейпз. П1. 1а1ега! гоо! с!ече1оргпеп1 апс! Йе с!ц!еясеп! сеп!ег, Агпег. Л. Во!., 60, 657 — 662 (19?3). 14. Сййоегя 6. А., Ргуог У.. В, ТЬе я!гцс!цге о1 ецса1ур1 гпусогг!прая, Аця!. Л. Во!., 13, 245 — 259 (1965). 15. С1оыез Р. А.
Х,. Ар!са1 гпег!я!егия. Во!ап!са! Мопос!тарЬя 'ч'о1. 2, Ох1огс1, В1ас1сже11, 1961. 16. Саломея Р. А. У.. ТЬе 1цпсбоп!пр; о1 гпег!я!егия, Яс!. Ргод. Ох1огс1, 55, 529— 542 (1967). !7. Саломея Р. А. У.. Апа!оппса! аярес!я о1 я!гцс!цге апс1 с1ече1оргпеп!. 1п: 1соо1 Ртожй, Ргос. Б1!еепй Еая!ег ЯсЬоо1 !и Арт!с. Яс!. !!п!ч. Хо!!!пдйагп, 1968, 1 опс1оп, ВШ!егъогй, 1969.
18. Согтасй Я. 6. Н. ТЬе с1ече!оргиеп1 о1 йе гоо! Ьа!гя !п апроярепия, Во!. Кеч., 15, 583 — 612 (1949). П. Во!. 1сеч., 28, 446 — 464 (1962). 19. Оусия А. М., КписЬоп У.. ТЬе го1е о1 йе че1агиеп о1 йе аег!а1 гоо!я о1 огс!пс!я, Во!. бах., 119,?8 — 87 (1957). 20, Епсйяоп Р. О., 5ах К. В. Е1егпеп!а! дтоъй га!е о1 Йе рг(гпагу гоо1 о1 Яеа тауя, Ргос.
Агпег. Р!п1. Яос., 100, 487 — 498 (1956). 21. Епс7ыоп Ус. О., 5ах К. В. Ка!ея о1 се11 с1!ч!я!оп апс1 се11 е1опдаЫоп !п Йе. с!тоюй о! Йе ргппагу гоо! о1 Ееа тауз, Ргос, Агпег. Р!п1. 5ос., 100, 499— 514 (1956). 22. Езаи К Р1ап! апа$огпу, 2пс! ес1., Меж Уог!с, ЯоЬп %!1еу й Ьопя, 1965. 23. Еяаи К Чаясц1аг с1!Цеге!!акоп !и р1ап!я. Меж Уог1с, Но!1, 1с!пеЬаг! апс1 %!пя!оп, 1965. 24. 6оодычп Ус. Н., Аоегя С. У.
Яцс1!ея оп гоо!я. 1П. Ап апа1уя!я о1 гоо$ дтоМЬ !и РЫеит рга1ете ця!пд рЬо!оппсгоргарЬ!с гесогс1я, Агпег. 1. Во!., 43, 479— 487 (1956). 25 6отег Ус. Л'., Вгоюп У. 6. 5., Ра1е У. 5. Неппрагая!!!с пц!гнои !и апрояреггпя. П. 1соо! Ьаця1ог!а апс! 1еа! д1апс1я о1 ОйопИея оагпа (Ве11) Вцгп. апс! йе!г ге1ечапсе !о йе аЬя!гас!!оп оГ яо1ц!ея !гоги йе Ьоя1, Хе~ч РЬу!о!., 67, 963 — 972 (1968). 26.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
