Книга 2 (1114507), страница 5

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 5)

~) К основанию корня. ') ПЦ вЂ” покоящийся центр. Рост кончика корня Зона активно делящихся клеток в кончике корня распространяется на значительное расстояние от апекса базипетально, т. е. в направлении к более старой части корня. Эти деления сочетаются с растяжением клеток, а также в некоторых зонах корня совпадают с дифференциацией определенных клеток. Максимум митотической активности отмечен не только в апикальной зоне, О возможных причинах появления покоящегося центра в растущем корне было высказано много точек зрения. Согласно предположению, основанному на результатах анализа особенностей роста в кончиках корней, покой в определенном месте корневой меристемы наступает вследствие антагонистической направленности клеточного роста в различных частях меристемы, причем особенно важную роль в подавлении роста играет корневой чехлик ~21.

В соответствии с другим представлением причиной отсутствия активности в самом покоящемся центре является наличие быстро делящихся клеток вокруг него ~731. Эта точка зрения основана на следующем опыте. Если отрезанные корни, в которых синтез ДНК и митозы были заторможены голоданием, снабжать затем сахарозой, то оба процесса восстанавливаются во всем корне, в том числе и в покоящемся центре. Однако покоящийся центр вскоре перестает участвовать в клеточной пролиферации. Митотическую активность клеток, окружающих покоящийся центр, и «антагонистические» направления роста этих клеток можно рассматривать по их влиянию на покоящийся центр как явления, дополняющие друг друга. 248 Глави 14 Первичная дифференциация На различных расстояниях от апикальной меристемы клетки разрастаются и приобретают специфические особенности в зависимости от своего положения в корне — они становятся диффе- но и на некотором расстоянии от нее, причем это расстояние в различных тканевых зонах варьирует (рис.

14.9). В корне Леа скорость образования клеток возрастает до максимума на расстоянии 1,25 мм от кончика корневого чехлика и снижается до нуля на расстоянии примерно 2,5 мм ~21~. От этого уровня в сторону основания корня дальнейший рост корня в длину обеспечивается только путем растяжения клеток. Общий рост корней в длину был изучен методом фотографирования под микроскопом живых растущих корней и расчета элементарных скоростей роста (роста неопределенно малых частей). В корне РЫеит максимум элементарной скорости роста зарегистрирован на расстоянии 600 — 650 мкм от кончика ~24~. У Леа элементарная скорость роста была небольшой в непосредственной близости от апекса, возрастала до максимума в 4 мм от кончика корневого чехлика, где клетки были вытянутыми, но уже не делились, и снижалась до минимума на расстоянии 10 мм ~20~.

Рост корня довольно сложным образом регулируется ауксинами ~62~. Ауксин необходим для растяжения клеток корня, но в то же время он способен тормозить клеточное растяжение и таким образом регулирует его продолжительность. Механизм действия ауксина при растяжении клеток раскрыт не полностью. Вероятнее всего, в первую очередь он действует на клеточную оболочку. Ауксин достигает зоны роста преимущественно путем активного полярного транспорта, направленного от основания к кончику корня. Кончик корня не растет непрерывно с одной и той же скоростью, особенно у многолетних растений.

У корней АИея ргосега, например, наблюдается периодическое ускорение роста и имеются периоды покоя ~74~. Переходу в состояние покоя предшествует отложение жировых веществ, по-видимому суберина, в первичной коре и корневом чехлике вдоль всего слоя клеток, который тянется от эндодермы и покрывает апикальную меристему. Последняя в результате одевается защитным слоем со всех сторон, за исключением той, которая направлена к основанию корня. Снаружи кончики таких корней выглядят коричневыми. При возобновлении роста коричневое покрытие разрушается и кончик корня пробивается через него.

Изучение изолированных корней показало, что ритм их роста может не зависеть от сезонных изменений, а определяется внутренними факторами ~66~. 249 Корень: первичная форма роста ренцированными. Меристемы трех тканевых зон корня — эпидермы, коры и центрального цилиндра — дифференцируются близко к апикальной меристеме (рис. 14.7 и 14.9). Первоначальную дифференциацию тканевых зон определяют различия в распределении митозов и в степени растяжения клеток на ранней стадии роста (фото 1 и рис. 14.9). Эпидерма Протодерма корней однодольных происходит из тех же инициалей, которые дают начало и первичной коре (рис. 14.7,А, Б). У двудольных протодерма отчленяется ступенчатообразными переклинальными делениями (Т-делениями) от производных слоя инициалей, формирующего корневой чехлик (рис.

14.7,В, Г и 14.8). В корнях, не имеющих отчетливо выраженных ярусов инициалей, протодерма имеет общее происхождение с корневым чехликом и корой (рис. 14.7Д, Е), и на ранних стадиях развития выявить ее довольно трудно. В той зоне корня, где дифференцируются проводящие ткани, молодая эпидерма формирует корневые волоски (рис. 14.1). Клетки, образующие корневые волоски, могут не отличаться от клеток, лишенных волосков. У некоторых растений, однако, протодермальные клетки, которые дают начало корневым волоскам, мельче, чем их сестринские клетки; к тому же у них обнаружены и другие особенности, указывающие на их специализацию в качестве клеток, формирующих волоски (трихобласты, гл.

7) . Показано, что присутствие в эпидерме корня трихобластов, обладающих определенными цитологическими характеристиками, является таксономически значимым признаком ~59~. Корневые волоски появляются в виде небольших сосочков (папилл) в той зоне, где прекращаются клеточные деления, и достигают полного развития на том уровне корня, где созревает по крайней мере первый ксилемный элемент. Рост волоска происходит у его кончика, где вследствие этого клеточная оболочка остается мягкой. Затвердевание клеточной оболочки происходит постепенно в акропетальном направлении от проксимальной части волоска. Одним из факторов, контролирующих рост корневого волоска, часто считают наличие кальция ~67~. Кальцификация пектиновых веществ рассматривается как причина отвердевания клеточной оболочки и последующего прекращения ее растяжения ~181.

Растяжение оболочки корневого волоска происходит быстро (в корне редиса со скоростью 0,1 мм/ч) ~10~. В этом росте клеточной оболочки, по-видимому, активно участвуют пузырьки диктиосом. 250 Глава 14 ПЕРВИЧНАЯ КОРА ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ЦИЛИНДР Центральный цилиндр происходит из прокамбия, или из проваскулярной ткани, расположенной в виде колонки в центре корня. Если корень имеет сердцевину, последняя часто интерпретируется как потенциально проводящая ткань, которая в процессе эволюции перестала дифференцироваться. При такой интерпретации сердцевина рассматривается как часть центрального цилиндра, происходящего из прокамбия. Противоположная точка зрения заключается в том, что сердцевина в корне, как и в стебле, происходит из основной меристемы (гл.

16). Перицикл — это обычно первый хорошо выраженный слой клеток в центральном цилиндре (рис. 14.8). Он ограничивает массив проводящих тканей сразу же за апикальной меристемой. В самом цилиндре укрупнение и прогрессирующая вакуолизация некоторых клеток способствуют выявлению характера ксилемы (диархная, триархная и т. д.; фото 76 и рис. 14.10). Поскольку клетки метаксилемы превышают клетки протоксилемы в ширину, их можно различить раньше, как только начинает увеличиваться диаметр и наступает вакуолизация. Однако отложение вторичных оболочек и функциональная специализация происходят сначала в протоксилеме и лишь позднее в метаксилеме. Таким образом, первич- Основная меристема первичной коры состоит из продольных рядов клеток, достигающих максимального числа с помощью периклинальных делений (Т-делений) недалеко от апекса (рис.

14.7 и 14.8). Увеличение числа коровых клеток по окружности происходит путем антиклинальных делений. Во многих корнях периклинальные деления усиливаются в центростремительном направлении, т. е. они повторяются несколько раз в самом внутреннем слое развивающейся коры (рис. 14.8).

Повторение делений в одном и том же относительном положении обусловливает правильное расположение клеток развивающейся ткани в виде более или менее выраженных радиальных рядов (фото 76, А). В некоторых корнях наружная часть коры делится иначе и расположение клеток в ней не совпадает с их расположением во внутренней части коры.

После того как периклинальные деления во внутренней коре заканчиваются„самый внутренний слой дифференцируется как эндодерма. Межклетники, так хорошо выраженные в первичной коре корня, возникают близко к апикальной меристеме. В живых корнях, если их наблюдать под световым микроскопом в капле воды, межклетники выглядят как черные штрихи, возникающие вследствие преломления света их газообразным содержимым. 251 Корень: первичная форма роста МКМ 2000 Рис. 14.10.

Характеристики

Список файлов книги