Книга 2 (1114507), страница 8

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 8)

Камбий, локализованный на внутренней поверхности флоэмы, начинает функционировать раньше, чем его перициклическая часть. Вследствие формирования вторичной ксилемы напротив флоэмы камбий смещается кнаружи, и в конце концов его очертания в поперечном сечении становятся округлыми (рис, 15.1,Д). Периклинальными делениями камбий образует клетки флоэмы и ксилемы (фото 79), а с помощью антиклинальных делений увеличивается в окружности. Камбий, появляющийся на внутренней поверхности флоэмы, образует проводящие элементы и связанные с ними клетки ксилемы и флоэмы (фото 79, А). Камбий, берущий свое начало в перицикле, образует в некоторых корнях лучевую паренхиму (фото 79, Б и 89, Б, В). Лучи появляются также в других частях вторичных тканей (фото 79, В), но лучи, 1У Рис. 15.1.

Схемы и детальные рисунки поперечных срезов корня люцерны МеЛ- садо вайса на различных стадиях развития. А, Б. Первичная стадия роста. Б, Г. Закладка камбия. Д, Е. Вторичный рост центрального цилиндра, клеточные деления в перицикле и разрушение первичной коры. Ж, 3. Вторичный рост установился. 1 — первичная ксилема; 2 — перицикл; 8 — эндодерма; 4 — камбий; б — первичная флоэма; о — первичные флоэмные волокна; 7 — первичная кора; 8 — перидерма; 9 — вторичная ксилема; 10 — вторичная флоэма; 11 — ситовидные элементы. 17~ 260 Глава 16 формирующиеся в перицикле напротив ксилемных выступов, часто бывают самыми широкими. В некоторых корнях широкие лучи не формируются и ксилема кажется довольно гомогенной (фото 80,А, Г).

Образование перидермы следует за началом вторичного роста проводящих тканей. Перициклические клетки претерпевают периклияальные и антикл~инальные деления (рис. 15.1,Г, Е и фото 79, А). Периклинальные деления обеспечивают увеличение числа слоев перицикла в радиальном направлении. В результате нарастания в толщину проводящих тканей и перицикла первичная кора отодвигается наружу. Первичная кора не нарастает по окружности, а разрывается и сбрасывается вместе с эпидермой и эндоде~рмой (рис. 15.1,Д). Феллоген берет начало в наружной части перицикла и откладывает наружу феллему.

Он может откладывать внутрь феллодерму, но такую феллодерму трудно отличить от перицикла, который пролиферировал еще до закладки феллогена. В многолетних корнях работа камбия длится многие годы. Феллоген также сохраняет свою активность, но он может замещаться феллогеном, возникающим в глубине корня. Если эта возможность реализуется, то корень, подобно стеблю, образует ритидом. Травянистые двудольные Вторичный рост у травянистых двудольных может быть продемонстрирован на примере корня люцерны Мейса,оо яайоа ~10, 19~. Вторичная ксилема содержит сосуды различного диаметра главным образом с лестничными и сетчато-пористыми вторичными стенками.

Сосуды сопровождаются волокнами и паренхимными клетками. Широкие лучи паренхимы делят осевую ксилему на секторы (фото 79, В). В процессе вторичного роста первичная ксилема сильно изменяется в результате интенсивного роста первичной ксилемной паренхимы. Правильность расположения первичных трахеальных элементов в рядах нарушается, и они частично разрушаются.

Флоэма состоит из ситовидных трубок с клетками-спутниками, волокон и паренхимных клеток (рис. 15.1,Э). Широкие ксилемные лучи через камбий непрерывно переходят в сходные лучи во флоэме (фото 79, В). Наружная флоэма состоит только из волокон и запасающей паренхимы; старые ситовидные трубки разрушаются. Флоэма сливается непосредственно с перициклической паренхимой, подстилающей перидерму, за исключением тех мест, где присутствуют волокна. Пробка, происходящая из феллогена, формирует защитную ткань. 261 Корень: вторичная форма роста и придаточные корни Интенсивность вторичного роста у различных травянистых двудольных, так же как структура тканей и степень развития леридермы, варьирует (фото 80).

Древесные видь| Структура вторичных проводящих тканей в корнях древесных видов напоминает только что описанную для корня люцерны [5~. Обычно корни деревьев имеют значительную долю элементов с лигнифицированными вторичными оболочками (фото 81), но корчи травянистых растений также могут стать сильно склерифицированными (фото 80, А).

Для корней голосеменных (фото 81, А) характерен вторичный рост такого же типа, как и для корней древесных двудольных (фото 81, Б), за исключением того, что их проводящие элементы находятся на более низкой ступени эволюционного развития (гл. 8 и 9). Корни и стебли деревьев гистологически различаются, особенно в древесине.

По сравнению со стеблями корни имеют меньше элементов с лигнифицированными вторичными стенками в коре и древесине и соответственно относительно больший объем паренхимной ткани ~7~. У видов Р1а1апиз, например, корень характеризуется более высокими и широкими радиальными лучами, чем стебель ~21~. Древесина корня Р1а1апиз имеет также более широкие сосуды, чем стеблевая древесина, и они так равномерно распределены, что границы годичных приростов не выявляются.

Более того, изучение древесины Р1а1апия показывает, что древесина корня филогенетически более примитивна, чем древесина стебля; первая Обладает более длинными паренхиыныыи тяжами„более длинными члениками сосудов с большим числом перемычек в лестничных перфорационных пластинках, а также относительно менее вытянутыми волокнами по отношению к длине члеников сосудов. Эти наблюдения противоречат данным об эволюции первичной ксилемы у однодольных, у которых специализация трахеальных элементов прогрессирует от корня к надземным частям (гл. 8).

Гистологические различия между вторичными тканями стеблей и корней определяются в значительной степени различиями во внешних условиях, в которых развиваются эти части растения. Если корни двудольных или голосеменных деревьев подвергнуть воздействию света и воздуха, то их древесина, которая развивается после экспозиции, приобретает большинство признаков, характерных для древесины стеблей ~7, 14~. Важный садоводческий и экологический аспект вторичного роста корня представляет собой способность корней различных растений одного и того же вида к естественному срастанию— явление, которое широко распространено среди двудольных и го- Глава 1о 262 Рис.

15.2. Схемы, иллюстрирующие процесс срастания между двумя воздушными корнями Рысил фобоза (поперечный срез). А. У корней, растущих близко друг к другу, сливаются эпидермальные волоски. Б. Разрастание корней за счет вторичного роста сближает их. В зоне контакта ткани сдавливаются и начинают пролиферировать лучи. В. В паренхиме закладывается новый камбий, происходя щий из пролиферированных лучей и связывающий камбий обоих корней. Г.

Два корня полностью объединяются. (Схемы построены по данным работы ~151.) 1 — центральный цилиндр; 2 — пролиферирующие лучи; 3 — смятые ткани; 4— камбий; о — новый камбий; б — пролиферированная ткань луча. лосеменных растений в тропиках и в умеренной зоне ~2~. Два корня одного и того же дерева также могут срастаться. Там, где корни приходят в контакт один с другим, они объединяются благодаря вторичному росту. При срастании корней устанавливается непрерывность проводящей системы между обоими сросшимися партнерами. Зто было показано в эксперименте, когда краски, яды и радиоактивные вещества вводили в одно дерево и обнаруживали их в другом ~2, 13~. Благодаря срастанию корней многие деревья оказываются взаимосвязанными, и если некоторые из них вырубаются, то пни еще долгое время остаются живыми ~13, 18~.

Срастание корней способствует быстрой передаче инфекции от одного дерева к другому. Развитие естественных корневых прививок было изучено в надземных корнях Гасив фобо~а ~15~. Зти корни имеют эпидермальные волоски, которые сливаются с волосками другого корня, Корень: вторичная форма роста и придаточные корни когда два корня приходят в контакт друг с другом (рис.

15.2, А). Когда корни увеличиваются в толщину в результате вторичного роста, они приходят в тесный контакт и сдавливают друг друга. Лучи, расположенные близко к зоне контакта, пролиферируют и формируют паренхимную ткань. Зпидерма, а также сжатая кора и флоэма обоих корней уничтожаются, и пролиферирующая паренхима внедряется в ксилему (рис.

15.2, Б). Пролиферированная паренхима двух корней сливается и образует камбий, который переходит в камбий двух корней (новый камбий на рис. 15.2,8). Новый сплошной камбиальный цилиндр образует проводящие ткани так, как если бы он произошел от одного корня (рис. 15.2,Г). Вариации во вторичном росте Травянистые двудольные часто имеют ограниченный вторичный рост, который характеризуется рядом особенностей. У Ас1аеа, например, проводящая часть вторичной проводящей ткани расположена обособленными тяжами, отделенными друг от друга широкими лучами крупноклеточной паренхимы. Эти лучи возникают в перицикле напротив выступов ксилемы.

Деления, способствующие разрастанию лучей в радиальном направлении, осуществляются на уровне камбия между ксилемой и флоэмой. Делящиеся клетки в лучах можно интерпретировать соответственно как часть камбия, хотя их нельзя четко идентифицировать на поперечных срезах. Ас~аеа, СопооЬи1ия и некоторые другие травянистые растения с корнями характеризующимися ограниченным втопичн~ тм постом имеют поверхностную перидерму и поэтому сохраняют свою первичную кору. Подобно остальной части первичной коры эндодерма разрастается по окружности благодаря радиальным делениям и тангенциальному растяжению клеток (Ас~аеа) или сминается (СопооЬи1из). В корнях СИги~ ипеиыз перидерма формируется сначала под эпидермой; позже более глубокая перидерма формируется в перицикле.

Характеристики

Список файлов книги