Книга 2 (1114507), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Каждый лист окружает стебель. Края всех листьев, кроме самого молодого, перекрывают друг друга. Молодые, интенсивно растущие зоны отмечены точками 1 — ось побега; 2 — край листа; 8 — проводящие пучки. Глава 1б 278 б 7 о ~ 86 4 68 Рис. 164. Схемы проводящей системы стебля двудольного (Итиз). (Бгп1йзоп, Ргос. Ьеес1з РЫ1. Яос., 6, 211 — 220, 1954.) А. Поперечный срез. Б Продольное изображение центрального цилиндра, который как бы разрезан по срединному листовому следу Б и развернут в плоскости Более мелкими цифрами на обоих рисунках обозначены листовые следы.
Поперечный срез на рис. А соответствует самому верхнему уровню стебля на рис. Б. 1 — колленхима; 2 — перидерма; 8— листовой след; 4 — листовая щель; б — симподиум; б — медианный след; 7 — латеральный след. на продольном срезе, листовые следы расширяются выше места ответвления от стеблевых пучков ~10~ (рис, 16.4). Другой характерной чертой листовых следов у представителей многих таксонов является присутствие в сосудистых тканях паренхимных клеток, которые имеют выросты клеточной оболочки и служат передаточными клетками ~21~. Эти клетки особенно хорошо заметны в ксилеме листового следа и менее развиты во флоэме. Тот факт, что передаточные клетки связаны с ответвляющимися листовыми следами, предполагает существование какого-то приспособления к интенсивной передаче растворенных веществ в латеральноч направлении, которое должно располагаться вблизи апикальной меристемы в проростке и пазушных почек во взрослом растении.
У однодольных сосудистые связи между листьями и стеблем очень сложны, поскольку каждый лист имеет много листовых следов и стебель соответственно имеет много отдельных проводящих тяжей ~фото 86, А). Например, многочисленные проводящие пучки, которые видны в листьях на поперечном срезе верхушки Стебель: первичная форма роста Рис. 16.5. Схема проводящей системы Яйарй ехсеЬа, А. Пучки вертикальной проекции. Листовые следы отходят от вертикальных пучков. Чем крупнее пучок, тем он глубже расположен. Длина стебля уменьшена в четыре раза по сравнению с диаметром.
Б. Разделение листовых следов и вертикальных пучков. (Воспроизводится из работы ~581 с некоторыми изменениями.) 1 — пучок средних размеров; 2 — листовой след; 3 — мелкий пучок; 4 — крупный пучок; о — крупный листовой след; 6 — мелкий листовой след; 7 — основание листа; 8 — почка; 9 — вертикальные пучки; 10 — точки расхождения; 11 — соединения между пуч- ками. побега Ееа тадж (рис. 16.3), входят в стебель как отдельные тяжи и связаны с равным числом стеблевых тяжей, разбросанных по всему срезу. Проводящие системы стеблей обычно изучают, зарисовывая положение проводящих пучков на серийных срезах побега и затем реконструируя по этим рисункам объемное изображение. Этот метод анализа достаточно сложен даже по отношению к побегам, имеющим всего один или несколько следов в листе; к однодольным же из-за сложности системы тяжей в их побегах он вообще 280 Глава 1б листовые щели В области узла, где листовой след ответвляется от проводящего цилиндра стебля по направлению к основанию листа, в цилиндре формируется зона паренхимы (рис.
16.2,Б, см. листовые следы 25 — 28). Эта зона, которая на поперечных срезах выглядит неприменим. Например, на поперечном срезе стебля кокосовой пальмы видно около 20 000 проводящих пучков в центральной части и десятки тысяч мелких пучков (которые также связаны с листьями) в периферической зоне среза ~61~. Существенный прогресс в понимании организации проводящей системы однодольных был достигнут при использовании микрокиносъемки серийных поперечных срезов стебля.
Кинокадры проектируются на чертежную бумагу так, чтобы можно было измерить смещение пучков на последовательных срезах. Метод дает возможность быстро проанализировать трехмерную структуру стебля ~58 — 611. Однако, когда необходимо сообщить о полученных результатах лицам, не принимавшим участия в эксперименте, приходится прибегать к помощи упрощенных схем. Две такие схемы на рис.
16.5 изображают участки проводящей системы ЯЛарю ехсеЬа. Листовые следы у КЬар~я ответвляются от нескольких крупных и множества мелких осевых тяжей. Мелкие тяжи образуют больше листовых следов, чем более крупные (рис. 16.5,А). В продольном направлении тяжи в стебле идут по пологой спирали (не так, как показано на рис. 16.5) и на разных уровнях побега располагаются на различных расстояниях от периферии стебля. Крупные пучки группируются ближе к центру, чем мелкие.
В узлах тяж резко поворачивает к месту прикрепления листа и делится на веточки (рис. 16.5). Одна из двух крупных ветвей и есть листовой след, а другая продолжается в вертикальный стеблевой пучок. Несколько мелких пучков служат в качестве следов пазушного соцветия, а остальные мелкие пучки образуют анастомозы с соседними пучками (рис.
16.5, Б). Изучение проводящей системы у крупных однодольных показало, что эти растения имеют две системы пучков — внутреннюю и внешнюю ~61~. Во внутренней системе листовые следы связаны с непрерывными вертикальными пучками, а в наружной — с пучками, которые слепо оканчиваются в коре.
Это различие — результат относительно поздней дифференциации наружных пучков. Некоторые однодольные имеют узловые пластинки с сетью проводящих пучков (например, фестукоидные злаки ~23, 27), кукуруза ~28~). У этих растений проводящие пучки или разбросаны (фото 86, А), или расположены близко к периферии и на поперечных срезах стебля видны в виде кольца (гл.
17). Стебель: первичная форма роста как довольно широкая межпучковая зона, называется листдвой и~елью. Листовая щель, следовательно, представляет собой паренхимную зону в центральном проводящем цилиндре стебля, лежащую против (адаксиально) верхнего участка листового следа, примерно на уровне прикрепления листа. Листовые щели могут быть разной протяженности как в латеральном, так и в вертикальном направлениях.
Если центральный проводящий цилиндр имеет много вытянутых вдоль оси межпучковых зон, щелки сливаются с ними (рис. 1б.4,Б). В таких стеблях о границах щели можно говорить только условно. Число листовых следов и листовых щелей различно у разных растений (рис. 1б.б), а также может варьировать вдоль стебля одного и того же растения. Таким образом, структура узлов име- Рис. 16.6.
Поперечные срезы стеолей с различными типами структуры узла 112~. В листовых следах ксилема зачернена. А. 5ркаеа; однолакунный тип. Б. Лаях; трехлакунный тип В. В~акиса; трехлакунный тип. Г. $'егоиса; однолакунный тип. Д. Яитех; многолакунный тип. Е. С1егойепйгоп; однолакунный тип с двумя следами 1 — листовой след; 2 — срединный след; 3 — латеральный след; 4— листовые щели; б — следы веток; б — листовая и веточная щели. 282 Глава 16 ет другие формы, которые обозначаются специальными терминами. Тврмин щель заменяется термином лакуна, и тогда говорят об однолакунных, трехлакунных и многолакунных узлах в зависимости от того, связан ли данный лист в узле с одной, тремя или несколькими лакунами.
Если к узлу прикрепляется более одного листа, узел характеризуется только по одному из них (рис. 16.6, Г). Есл~и лист имеет более одного листового следа и ему противостоят три или более щелей, то щель (и связанный с ней след), находящаяся в срединном положении по отношению к листу, называется срединной, а другие — латеральными (рис.
16.4,Б и 16.8,Б, В). Данный след может состоять более чем из одного проводящего пучка (рис. 16.6, В, срединный след). У большинства сосудистых растений к каждой щели относится только один след. Отклоняющийся тип анатомии узла представлен двухследовой однолакунной структурой (рис. 16.6, Е). Два листовых следа ответвляются от различных симподиев и поэтому рассматриваются как отдельные следы. Та точка зрения, что двухследовый однолакунный узел — исходный тип строения узла ~51, видимо, уступает место представлению о том, что более примитивной является односледовая однолакунная структура ~33, 361.
ВЕТОЧНЫЕ СЛЕДЫ И ВЕТОЧНЫЕ ЩЕЛИ Почки обычно развиваются в пазухах листьев, так что в дополнение к листовым следам в зоне узла могут быть видны проводящие пучки, которые связывают главный стебель с веткой. Эти тяжи называются следами веток (рис. 16.6, Г и 16.?, Б). В действительности следы веток являются листовыми следами, а именно листовыми следами первых листьев на ветке, называемых профиллами (рис.
16.7, Л). У хвоиных и двудольных два профилла занимают супротивное положение и сориентированы так, что плоскость, пересекающая оба профилла, параллельна плоскости кроющего листа. Почку с главной осью стебля связывают два— по одному к каждому профиллу — листовых следа, состоящих из одного или большего числа пучков. У однодольных боковому побегу также соответствуют два следа, хотя имеется только один профилл (иногда его рассматривают как двойную структуру) у основания пазушного побега. Следы веток обычно ответвляются от проводящей системы главного стебля справа и слева от срединного следа листа, несущего ветку (или единственного следа, если никаких боковых ответвлений нет), так что ветка и несущий лист имеют общук> щель (рис.
16.7,Б). Следы веток тянутся на различное расстояние вдоль главной оси и на определенном уровне присоединяются к центральной проводящей системе. 283 Стебель: первичная форма роста А Рис. 16.7. Связь между стеблем, листом и пазушной почкой. А.
Поперечный срез побега Яо1апит 1ибегояит, сделанный ниже узла шестого от апекса листа. Листья 7 и 8 пропущены (листья пронумерованы более мелкими цифрами). Показан лист 9, кроющий для пазушной почки. Номерами 1 — 6 на срезе стебля обозначены проводящие пучки (изображена только ксилема) к соответствующим листьям В черешке листа 9 изображен биколлатеральный проводящий пучок, участки наружной и внутренней флоэмы на его краях сближены.
Б. Схема связи веточных следов и листового следа с проводящей системой в главном стебле 1 — стебель, 2 — профиллы пазушной почки, 8 — следы веток; 4 — общая щель листа и ветви, б — листовой след; 6 — внутренняя флоэма; 7 — черешок; 8— ксилема; 9 — наружная флоэма. ТЕОРИЯ СТЕЛЫ Хорошо известная теория, касающаяся филогении первичной проводящей системы в осевых органах,— теория стелы (стелярная теория) была предложена ~53~ для анализа гомологий и эволюции структуры осевых органов в различных таксонах растений. Стела, что значит колонна,— это внутренний стержень осевой части растения (стебля и корня), включающий проводящую систему и все межпучковые зоны, лакуны, сердцевину (когда она присутствует) и перицикл, расположенный на периферии проводящей системы и относящийся к основной ткани.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
