Книга 2 (1114507), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Гибберелловая 268 Глава 1$ кислота добавлялась к питательному раствору, в который помещались корни растения. Было показано, что более старые примордии менее зависимы от базипетально распространяющегося ауксина, чем примордии только что заложившиеся. Гибберелловая кислота вызывала редукцию числа клеток в растущих примордиях, но незначительно влияла на процесс закладки. Было сделано заключение, что гибберелловая кислота блокирует действие ауксина на каком-то этапе уже после того, как корень заложился. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1.
Баранова Е. А. Закономерности образования придаточных корней у растений, Труды Главного Ботанического сада, 2, 168 — 193 (1951). 2, Вогтапп Р. Н. Коо1 дгаШпд апс1 попсогпреИ1че ге1аИопяЫр ЬеЬчееп 1геея, рр. 237 — 246, 1п: Тгее дгожй, Кок1ожяЫ Т.
Т., ей., Хе~ч УогК Копа1й Ргеяя Согпрапу, 1962. 3. Вгисй Н. ВеИгаде кцг МогрЬо1оре цпй Еп$МсЫцпдядеясЫсИе Лег ГепсЬе1- жцгхе1 (Гоепьси1ит ии1даге М111.), Вериг. В1о1. РПапк., 32, 1 — 26 (1955), 4. Еяаи К. Вече1оргпеп1а1 апа1огпу о1 йе ПеяЬу йогайле огдап о1 Раисия саго1а, НПдагйа, 13, 175 — 226 (1940). 5. Еяаи К, чаясц1аг йпегеп11а1юп 1п йе реаг гоо1, Н11дагйа, 15, 299 — 311 (1943) . 6.
Еяаи К. Р1ап1 апа1огпу, 2пд ей., Меж УогК ЯоЬп %11еу й Копя, 1965. 7. Рау1е Р. С Р. Кайа1 дгою1Ь 1п аггее гоо1я, 1."'ас. Рогея1., Уп1ч. Тогоп1о, ТесЬ. Кер., 9, 1 — 183 (1968). 8. бииепоегд Н. иоп. Бег рг(гпаге Вац бег Апфояреггпепжцгуе1, НапдЬцсЬ бег РПапкепапа1огп1е, Вапс1 8, Те11 5, 1968. 9. Навряд В. Е. МегЫетабс асЫчйу дцг1пд адчепИюця гоо1 ргппогйцгп с1ече1оргпеп1. 1пПцепсея о1 епс1одепоця ацх1п апй арр11ед рЬЬеге111с асЫ, Р1ап1 РЬуя1о1, 49, 886 — 892 (1972).
10. Науиап~ Н. Е. ТЬе МгцсЫге о1 есопопис р1апЬ, Нею тогК ТЬе Маспн11ап Согпрапу, 1938. 11. Каиясйе К. Ие Рг1гпагжцгке1 чоп Яеа тауя 1., Р1ап1а, 73, 328 — 332 (1967). 12. Каиясйе И'. 1еЬепМацег с1ег Ргнпагжцгке1 чоп Мопо1со1у1еп, Ха1цгччяя., 54, 475 (1967), 13. МП1ег Е.., Роом Р. %'. Коо1 дгаШпд 1п 1оЬ1о11у р1пе, Во1. С1ак., 126, 252— 255 (1965). 14. Могпяоп Т.
М. СотрагаИче Ыйо1оду о1 яесопйагу ху1егп 1п Ьцг1ей апд ехрояед гооЬ о1 йсо1у1ейопоця 1геея, РЬу1огпогрЬо1оду, 3, 427 — 430 (1953). 15. Лао А. У. Эече1ортеп1 апа$оту о1 па1цга1 гоо1 ргали 1п Лсия д1оЬояа, Аця1. Л. Во1., 14, 269 — 276 (1966). 16. Рияяей Р. Я. Роом яуМетя апд р1ап1 пцЫИоп — яоте пеж арргоасЬея, Епдеачоцг, 29, 60 — 66 (1970). 17. ЯаЕоо Я. Ог1рп апй дече1оргпеп1 о$ айчепШ1оця гооЬ 1п 1ауегей ЬгапсЬея о1 4 ярес(ея о1 сопНегя, Л. дар.
1"огея1гу Яос., 37, 314 — 316 (1955). 18. 5сйийг Я. Р. 1п$гаярес1Пс гоо1 дгаЫпд 1п я1аяЬ р1пе, Во1. бак., 133, 26— 29 (1972). 19. 5~топдя А. О. НЫо1орса1 яЫйея о1 йе дече1оргпеп1 о1 Йе гоо1 апй сгожп о1 аИаПа, 1ожа Яа1е Со1. Л. Яс1., 9, 641 — 659 (1935). 20. Яапфег В. В. Ог1рп апй йече1оргпеп1 о1 айчепШюця гооЬ 1п я1егп сцЫпдя о$ сЬгуяапйегпцгп, сагпа1юп, апс1 гояе, Х. У. Адт. Ехр. Яа.
Мегп., 342, (1956) . 21. Яи*яя Н., Мй0ег-Йой У. Р. Ецг Апа1огп1е дея АМ-, Яагпт- цпд %цгке1Ьо1кея чоп Р1а1апцяХасеИоИа (АИ.), %1116, 0йегг. Во1. Е., 121, 227 — 249 (1973). Корень: вторичная форма роста и придаточные корни 269 22. ТотЮп~оа Р. В. Апа1огпу о1 йе гпопосо1у1едопа. П. Ра1гпае, Ох1огд, С1агепдоп Ргеяз, 1961. 23. Тоггеу Х. 6.
Се11п1аг райегпа 1п йече1ор1пд гооЬ, сутр. Бос. Ехр. В1о1., 17, 285 †3 (1963), 24. Топед У. 6. Рече1оргпеп1 о1 Иоччег1пд; р1апй, Меж Уота ТЬе Маспп11ап Сотрапу, 1967, 25. Тоггеу У. 6., ЕоотЬ Я. Я, Апх1п-су$оЫп1п соп1го1 о1 яесопдагу чаФп1аг Иные 1оппа11оп 1п 1ао1а1ес1 гоо1я о1 Яарйаиия, Агпег. Я. Во1., 54, 1098 — 1106 (1967).
26. Высох Н. Кедепега11оп о1 1щагес1 гоо1 яуйегпя 1п поЫе йг, Во1. бак., 116, 221 †2 (1955), 1 лава 16 Стебель: первичная форма роста Внешняя морфология Надземная осевая часть растения имеет более сложную структуру, чем корень, так как стебель тесно связан с листьями. Чтобы подчеркнуть эту связь, употребляют термин «побег», который относится к стеблю с листьями как к единой системе. В отличие от корня побег имеет междоузлия и узлы с одним или большим числом листьев, прикрепленных к каждому узлу. В зависимости от степени развития междоузлий внешний вид побегов различен. Они могут быть удлиненными с хорошо различимыми узлами и междоузлиями или укороченными — без выраженных междоузлий, с листьями, собранными в виде розетки или луковицы.
К другим особенностям, создающим разнообразие внешней морфологии побега, относятся: расположение листьев, способ их прикрепления, развитие или неразвитие пазушных почек в боковые побеги, а также уровень, на котором происходит ветвление.
Различия связаны также с типом роста и биологическими особенностями побега, т. е. они зависят от того, развивается ли побег в воздушной среде или под землей (корневища, клубни, клубнелуковицы, луковицы), в воде или на земле и растет ли он прямо, вьется или стелется. Первичная структура Стебель, подобно корню, состоит из тканей трех типов: по- кровных, основных и проводящих (фото 85). Разнообразие первичной структуры стебля у представителей систематических групп обусловлено главным образом тем, как располагаются друг относительно друга основная и проводящая ткани.
У хвойных и двудольных проводящая система междоузлий обычно выглядит как полый цилиндр, разделяющий наружную и внутреннюю части основной ткани соответственно на первичную кору и сердцевину. Структурные элементы проводящей системы — проводящие пучки — отделены друг от друга более или менее широкими прослойками основной паренхимы — межпучковой паренхимы, которая связывает сердцевину и первичную кору (фото 85). Эта ткань называется межпучковой, так как она расположена между пучками, или фасцикулами.
Прослойка межпучковой паренхимы часто называется сердцевинным лучом. Если межпучковые зоны узкие 271 Стебель: первичная 4орма роста и состоят из одного или двух слоев клеток, то чтобы различить отдельные структурные единицы проводящеи системы, необходимо исследовать процесс развития стебля ~21. Стебли многих папоротников, некоторых травянистых двудольных и большинства однодольных имеют сложное расположение проводящих тканей. Как видно на срезах, пучки могут быть расположены в виде нескольких колец (гл. 17) или рассеяны по всему срезу (фото 86, А). Когда на поперечном срезе междоузлия проводящие пучки не образуют кольца, деление основной ткани на первичную кору и сердцевину выражено слабо или вообще отсутствует. Эпидерма Важнейшие особенности структуры эпидермы надземных частей растений описаны в гл.
7. Наличие устьиц в эпидерме для стеблей менее характерно, чем для листьев. Зпидерма стебля обычно состоит из одного слоя клеток с кутинизированными оболочками и имеет кутикулу. Это живая ткань, способная к митотической активности. Важно отметить данную особенность в связи с тем, что в процессе первичного и вторичного роста стебля в толщину ткань испытывает натяжение. Эпидермальные клетки отвечают на это натяжение ростом в тангенциальном и делением в радиальном направлениях. Устойчивая митотическая активность в стеблевой эпидерме особенно хорошо выражена у видов с поздним формированием перидермы (гл. 12).
Первичная кора и сердцевина Первичная кора стеблей содержит паренхиму, обычно с хлоропластами (фото 85, Б). Межклетники выражены, ~но иногда со. средоточены в срединной части первичной коры. У многих водных покрытосеменных первичная кора развивается как аэренхима с системой крупных межклетников (гл. 17). Периферическая часть коры часто содержит колленхиму (фото 85, А) в виде тяжей или более или менее непрерывного слоя. У некоторых растений, особенно у злаков, в качестве первичной опорной ткани в наружной зоне стебля развивается не колленхима, а склеренхима (фото 86, Б).
Хвойные, как правило, не имеют специальной механической ткани в коре. Как мы уже обсуждали в гл. 14, самый внутренний слой первичной коры корней сосудистых растений обладает особыми свойствами клеточных оболочек и называется эндодермой. В стеблях хвойных и покрытосеменных морфологически дифференцированная эндодерма обычно отсутствует. В молодых стеблях самый ,внутренний слой (или слои) может содержать большое количест- 2?2 Глава 1б Проводящая система ПРОВОДЯШИЕ ПУЧКИ Первичная проводящая система семенных растений состоит из тяжей, разнообразных по размеру и степени обособленности. Обособленные индивидуальные тяжи обычно называют проводящими пучками. Флоэма и ксилема в проводящих пучках могут располагаться по-раз~ному.
Чаще всего встречается коллатеральное расположение тканей, при котором флоэма лежит по одну сторону во крахмала, и тогда его выделяют среди прочих слоев, называя крахмалоносным влагалищем (фото 85). У некоторых двудольных, однако, в самом внутреннем слое коры стебля развиваются пояски Каспари ~571. Хорошо дифференцированную эндодерму имеют в стебле и многие низшие сосудистые растения. Когда в самом внутреннем слое коры крахмал не аккумулируется и никаких характерных признаков клеточных оболочек не развивается, отличить кору от зоны проводящих тканей довольно трудно. Однако независимо от того, отделена от первичной коры зона проводящих тканей структурно или нет, она окружена физиологическим барьером, Ооразующимся в результате химического взаимодействия между веществами, поступающими из проводящих тканей и из первичной коры.
При определенных условиях химические реакции могут вести к развитию поясков Каспари или к отложению крахмала или к тому и другому одновременно ~52~. В широком смысле слова термин эндодерма и образованное от него определение эндодермоидный относятся к границе первичной коры в любом из ее проявлений ~12~. Сердцевина обычно состоит из паренхимы, которая может содержать хлоропласты.
Во многих стеблях центральная часть сердцевины в процессе роста разрушается. Часто такая деструкция происходит только в междоузлиях, в то время как в узлах сердцевина сохраняется (узловые диафрагмы). Иногда ряды горизонтальных пластинок сердцевинной ткани остаются также в междоузлиях (1иц1апя, Р1егосагуа). Сердцевина, по крайней мере в центральной части, имеет хорошо выраженные межклетники. В ее более долговечной периферической части клетки мелкие и расположены компактнее.
Поскольку сердцевина называется также медуллой, отчетливо выраженная периферическая зона сердцевины называется перимедуллярной зоной, или медуллярным Влагалищем (гл. 17). Как первичная кора, так и сердцевина могут содержать различные идиобласты с кристаллами и другими эргастическими включениями, а также склереиды. Если растение имеет млечники, они могут встречаться и в сердцевине, и в коре.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
