Книга 2 (1114507), страница 9
Текст из файла (страница 9)
В некоторых семействах (Козасеае, Муг1асеае, Опар;- гасеае, Нурепсасеае) перицикл формирует защитную ткань, называемую полидермой (гл. 12). Производные инициал~ного слоя полидермы не представляют собой обычные клетки пробки, а состоят из рядов несуберинизированных паренхимных клеток, чередующихся с рядами суберинизированных клеток, напоминающих клетки эндодермы. Запасающие корни Некоторые видоизменения во вторичной структуре происходят в связи с развитием запасающих корней (обычно это сочетание корня и гипокотиля).
В корнях Лр1асеае, например укропа фое- 265 Корень: вторичная форма роста и придаточные корни скохозяйственных растений, зависит от относительной длины дня и ночи, при которых происходит развитие побега. Эта связь рассматривается как доказательство того, что при надлежащем фотопериодическом стимуле побег синтезирует вещества, которые транспортируются к корням и там индуцируют и поддерживаюг камбиальную активность. В экспериментах с изолированными корнями, получавшими питание в агаровой среде в виде смеси компонентов в различных комбинациях, эти вещества были идентифицированы — к ним относятся сахар, витамины и гормоны.
Для корней требуются различные комбинации веществ разных видов. Например, для вторичного роста корней гороха в среде должны быть сахароза и ауксин в относительно высокой концентрации, в то время как корни редиса требуют дополнительно цитокинин в низкой концентрации [23, 251. Зависимость стимуляции камбиальной активности корня от побега выражается также в особенностях сезонной камбиальной активности, характерной для деревьев, у которых наблюдается периодическое торможение роста. Как подчеркивалось в гл.
10, возобновление камбиальной активности в побеге весной, очевидно, стимулируется ростовыми веществами, синтезирующимися в пробуждающихся почках. Многочисленные работы показали, что стимул передается из почек вниз по стеблю в корни и к их кончикам ~7~. Таким образом, весеннее пробуждение камбия в корне ~если корень находится в полном покое) происходит после того, как оно уже произошло в стебле.
Прекращение вторичного роста осенью также осуществляется в стебле в базипетальной последовательности и, по-видимому, в корне совершается позже, чем в стебле ~6~ Но как показано работами ня видах Р~иис ~71 в самом корне волна камбиальной активности распространяется базипетально, как и в побеге, т. е. от кончика к основанию корня.
Придаточные (адвентивные) корни Термин „придаточный" (адвентивный) корень имеет несколько разных значений. В этой книге он широко используется для обозначения корней, которые закладываются на надземных частях растения, на подземных стеблях и на более или менее старых частях корня, особенно тех, которые подвержены вторичным изменениям. Придаточные корни могут развиваться у интактных растений, растущих в естественных условиях, а также могут закладываться в связи с их инфицированием болезнетворными агентами (фото 84), в результате экспериментальных воздейст вий или каких-либо повреждений. Они могут развиваться на отрезанных частях растений или в культуре ткани.
Некоторые придаточные корни развиваются из ранее заложившихся покоя- 266 Глава 15 щихся примордиев, и для начала их роста требуется дополнительный стимул. Иногда нет четкого различия между придаточными и боковыми корнями. Боковые корни определяются как корни, обычно формирующиеся в акропетальной последовательности на материнских корнях, находящихся еще в первичной стадии роста. Корни, дающие начало боковым корням, могут быть стержневыми или придаточными или, наконец, боковыми различных порядков, развивающимися на корнях обоих этих типов. Придаточные корни широко распространены среди всех сосудистых растений и формируются на многих частях растения [1, 81. Они встречаются на узлах в связи с пазушными побегами (например, при кущении злаков), но могут быть также и независимыми от пазушных почек и развиваться на междоузлиях.
У некоторых видов придаточные корни образуются листьями, отделяемыми от растения (Ведома, Ререгот~а, 5едит). Развитие придаточных корней важно для распространения растений посредством стеблевых черенков или отдельных листьев. Придаточные корни составляют главную корневую систему у низших сосудистых растений, однодольных и двудольных, которые размножаются посредством корневищ и усов, а также у водных растений, сапрофитов и паразитов. Придаточная корневая система особенно характерна для однодольных. Через несколько недель после прорастания хлебное растение может дать 50 м корней, слагающихся из дюжины или большего числа придаточных корней, несущих в свою очередь около 2000 боковых корней [1б~.
Одним из характерных признаков однодольного растения является наличие придаточных корней, рано замещающих стержневой корень проростка [221, однако, когда развиваются придаточные корни, стержневой (главный) корень, по-видимому, отмирает не всегда [11, 12~. По происхождению и развитию придаточные корни сходны с боковыми корнями: они обычно имеют эндогенное происхождение и закладываются близко к проводящим тканям (фото 84), прорастая через ткани, локализованые снаружи от места закладки. В продолжение этого роста придаточный корень, закладывающийся в относительно старом стебле, может наткнуться на препятствие в виде влагалища из склеренхимы на периферии центрального цилиндра, что будет способствовать отклонению корня от его нормального радиального хода [20, 221.
В молодых стеблях двудольных и голосеменных придаточные корни обычно возникают в межпучковой паренхиме, а в более старых стеблях — в луче близ камбия. Таким образом, новый корень оказывается расположенным близко как к ксилеме, так и к фдоэме [17, 201. Когда придаточные корни развиваются на черенках, они могут закладываться в каллусной ткани, которая часто формируется у основания черенков. Если считать, что придаточный корень закладывается в стебле голосеменных или по- Корень: вторичная Форма роста и придаточные корни крытосеменных в перицикле, то изучение его развития показывает, что в действительности эта ткань является первичной флоэмой (гл.
16). Придаточные и так называемые регенеративные боковые корни очень важны для роста деревьев. Хотя первоначально корни деревьев состоят из главного корня и его боковых корней, в процессе их роста в почве или во время пересадки деревьев, принятой в садоводческой практике, они часто повреждаются, так что в ходе их дальнейшего роста первичные корни замещаются корнями, формирующимися близко к поврежденным поверхностям («замещающие корни»).
Происхождение замещающих корней было хорошо проиллюстрировано на примере изучения подрезанных корней благородной пихты (АИея ~гоЫи) ~2б~. Заживление раны и образование каллуса (гл. 17) имеет место на подрезанной поверхности корней. Затем возникают замещающие корни, отчасти из неразрушенных тканей, соседствующих с раневой поверхностью, отчасти из производных каллуса. Более молодые подрезанные корни образуют замещающие корни в тех же самых положениях, где закладываются боковые корни, т. е. напротив выступов протоксилемы, и они зарождаются в перицикле или перициклическом каллусе. Если корень подрезан после того, как сформировались некоторые вторичные ткани, замещающие корни возникают в различных положениях по окружности центрального цилиндра и закладываются в обычном камбии или в камбии, который формируется в каллусе.
Зачатки придаточных корней образуются путем делений паренхимных клеток (клеток каллуса или других паренхимных клеток), напоминающих деления, ведущие к формированию боковых корней в перицикле молодых корней. Прежде чем придаточныи корень выйдет из стебля или корня, он формирует апикальную меристему, корневой чехлик, зачаточный проводящий цилиндр и первичную кору. Когда в придаточных корнях дифференцируются проводящие элементы, клетки каллуса или другие паренхимные клетки, локализованные на проксимальном конце примордия, дифференцируются в проводящие элементы и обеспечивают связь с соответствующими элементами формирующегося органа.
Явление образования придаточных корней широко исследуется в связи с изучением ростовых веществ. В черенках, которые естественным образом способны регенерировать корни, ауксины увеличивают число и интенсивность развития придаточных корней, в то время как гиббереллины сокращают их число. Чтобы понять подобные антагонистические воздействия на цитологическом уровне, было исследовано действие этих двух веществ на корневые зачатки, взятые на различных стадиях развития интактного растения ивы ~9~. Действие ауксина было изучено с помощью торможения его транспорта трииодбензойной кислотой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
