Книга 2 (1114507), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Реакция на свет опосредована фито- хромом, и эксперименты с облучением микродозами позволяют предположить, что пигмент локализован в кончике корня ~691. 16 к эзау, кн. 2. 242 Глава 14 Развитие Апикальная меристема Главным событием в процессе закладки корня в зародыше является формирование апикальной меристемы корня [26~ на нижнем конце гипокотиля; иногда в зародыше представлена не только меристема, но также и эмбриональный корень — корешок (гл.
24). После прорастания семени апикальная меристема корня формирует главный корень (первичный корень) . По мере того как последний растет, апикальная меристема приобретает определенные черты клеточной организации, которые варьируют в разных таксонах. Боковые корни, а также и придаточные, если они развиваются, имеют характерное расположение клеток в апикальной меристеме, более или менее сходное с их расположением в главном корне. Архитектура апикальной меристемы корня изучалась чаще всего с целью выяснения происхождения системы тканей. Когда было обнаружено, что эта архитектура имеет характерные различия, исследователи начали связывать их с таксономическим подразделением растений. Были также предприняты попытки вскрыть эволюционные тенденции апикальной организации 1721. Анализируя особенности расположения клеток в апикальной меристеме, можно выявить плоскости клеточных делений и проследить за направлением роста клеток.
При одном способе анализа дифференцирующиеся ткани прослеживают в направлении к кончику корня с целью определить, существуют ли какие-либо специфические клетки, которые могут дать начало одной или нескольким отдельным тканям. Таким путем установлено, что между тканями и некоторыми расположенными в апексе клетками или группами клеток имеется определенная корреляция, указывающая на существование между ними онтогенетических связей, или, другими словами, что апикальные клетки функционируют как инициали (гл. 2) этих тканей. У корней семенных растений обнаружены два главных типа пространственных отношений между тканевыми зонами и клетками в апексе.
В одном из них центральный цилиндр, первичная кора и корневой чехлик переходят в независимые слои клеток апикальной меристемы, причем эпидерма дифференцируется из наружного слоя первичной коры (рис. 14.7,А, Б) или из клеток, имеющих общее происхождение с кл тками корневого чехлика (рис.
14.7,В,Г). Другой тип характеризуется тем, что все зоны, или по крайней мере первичная кора и корневой чехлик, сходятся в одну группу клеток. вытянутых в поперечном направлении (рис. 14.7,Д,Е). Эти особенности можно объяснить тем, что в первом типе каждая из трех зон — центральный цилиндр, первичная кора и корневой чехлик — имеют свои собственные инициали; это закрытый тип апикальной меристемы ~26~. : пеРвичная форма Роста Корень: пе юо мкм 1а а и и оисходящие из нее зоны в к р о нях. А, Б.
Рис 147. Апикальная меристема и пр Ф Я~ а с еди них — инициали чехлика формирующие Три яруса инициалеи злака Я 'р, р ко а имеют общее происхож ждение. В, Г. Три яр~са б инициалей редиса (йаРМ~и ) Зпидерма и корневои че Г) Д вЂ” Е В Р' (показаны стрелками на рис й г ппы инициалей ь,орневои чехл О " ки в латеральном напра колонк~. поперечно дел щ я ихся клеток. т этои колон ые клетки 1 — центральн ленни возникаю г производные к е ьн ко а 8 — перицикл; 4 — слизистый слой, о — эпидерма; кора, корневой чехлик, 8 — колонка Во втором типе все зоны имеют общие инициали; это открытый тип апикальной меристемы. Апикальная меристема с общими инициалями, вероятно, является филогенетически примитивной ~72).
У многих низших сосудистых растений только одна клетка— а именно апикальная — оказывается в центральном положении и служит общей инициалью для всех частей корня. Представление о происхождении тканей корня из обособленных инициалей в апексе соответствует положениям, сформулированным Ганштейном ~28, 29) в теории гистогенов. Согласно этой теории, тело растения развивается из массивной меристемы, состоящей из многих слоев клеток и содержащей три гистогена— предшественника тканевых зон.
При этом каждый из гистогенов берет начало в апексе от одной или нескольких инициалей, рас положенных ярусами друг над другом. Зти гистогены: дерматоген (предшественник эпидермы), плерома (предшественник центрального цилиндра) и периблема (предшественник первичной коры). Подразделение на три гистогена не имеет универсального применения, так как оно редко выявляется в побегах, но оно бывает удобно для описания дифференпиации тканевых зон в корне. Другой подход к анализу взаимоотношений между характером расположения, роста и деления клеток, с одной стороны, и ростом корня — с другой, отражен в теории тела — чехлика (Когрег— Карре) ~61), которая обращает внимание на направление плоскостей делений, ответственных за увеличение числа вертикальных клеточных рядов в меристематической зоне корня.
При клеточном росте продольные и поперечные деления комбинируются таким образом, что в месте раздвоения рядов клеток поперечные и продольные стенки в данном ряду располагаются в виде буквы Т (или У). Если корневой чехлик имеет свои собственные инициали, то направление, соответствующее горизонтальной перекладине буквы Т в клеточных рядах, резко отделяет корневой чехлик от тела корня.
Линия с изломом, соответствующая горизонтальной перекладине буквы Т, в корневом чехлике обращена к основанию кор~я, а в теле вторн~ — к его апексу ~~й~..4.3~. 1~й~йй '~й~— чехлика дает также представление о минимальном числе клеток в апексе (только одна клетка у многих низших растений), которое необходимо для создания при их делении характерной структуры корня. Зта группа клеток составляет, согласно Клаусу ~16), минимальный организующий центр, который, вероятно, соответствует зоне инициалей в теории гистогенов. Анализ организации кончиков корней с точки зрения теорий гистогенов и тела — чехлика позволяет получить сведения и о характере роста, который имел место в норме и благодаря которому сформировалась определенная структура.
Однако с помощью физиологических и биохимических методов, используемых при изучении роста корня, показано, что увеличение числа клеток в его 245 Корень: первичная форма роста Рис. 14.8. Схема строения кончика корня Ыпит изйа1Ьы'- тит (фото 1), рассматриваемого в соответствии с теорией активности апик альной меристемы по типу тела — чехлика. Т-фигуры, образующиеся в результате сочетания продольных и поперечных стенок в чехлике (верхняя ломаная линия, соответствующая горизонтальной перекладине буквы Т, обращена к основанию корня) и в теле корня (та же линия обращена к апексу корня) различаются. 1 — корневой чехлик; 2 — эпидерма; 3 — первичная кора; 4 — перицикл.
кончике, вероятно, не зависит от непрерывной активности наиболее дистальной небольшой группы апикальных клеток. Интенсивные исследования нормально развивающихся корней и корней, подвергнутых хирургической обработке, а также корней, облученных или получивших меченые вещества, участвующие в синтезе ДНК, показали, что, как правило, инициали, ответственные за организацию клеточного роста на первых стадиях, в основном утрачивают митотическую активность на последующих стадиях роста корня ~15 — 17~. Вместо них митотическую активность проявляют клетки, расположенные несколько глубже в теле корня. Эти наблюдения послужили поводом для формулирования теории покоящегося центра в апикальной меристеме.
Согласно этой теории, самые дистальные клетки в теле корня (первые инициали плеромы и периблемы) делятся редко, имеют приблизительно одинаковые размеры и низкие скорости синтеза нуклеиновых кислот и белка. Покоящийся центр (при исключении инициалей корневого чехлика) имеет полусферическую или дисковидную форму (рис. 14.9) и у некоторых изученных видов включает от 500 до 1000 клеток из 125 — 250 тыс. меристематических клеток, содержащихся в апексе.
Покоящийся центр варьирует в объеме, по-видимому, в зависимости от размера корня, так как он сравнительно небольшой или вовсе отсутствует в тонких корнях. В корнях с 246 Глава 14 икм 1500 1000 2000 'Рис. 149 Схема строения кончика корня лука в продольном разрезе, иллюстрирующая распределение меристематической активности. Частота митозов соответствует плотности точек ~351.
1 — корневой чехлик; 2 — эпидерма; 3 — первичная кора; 4 — ситовидный элемент протофлоэмы; 0 — центральный цилиндр: 6 — по- коящийся центр. покоящимся центром митотически активные инициали (промеристема по Клаусу ~15~) располагаются сразу же за проксимальной поверхностью покоящегося центра. Покоящееся состояние дистальных апикальных клеток не означает, что эти клетки совсем перестали функционировать ~15, 17~. В покоящемся центре при нормальных условиях деления полностью не прекращены. В корнях, экспериментально поврежденных радиацией или хирургической обработкой, покоящийся центр способен восстанавливать меристему.
Он возобновляет также деления в процессе выхода из периода покоя, вызванного холодом. Когда удален корневой чехлик, клетки покоящегося центра начинают расти и претерпевают деления, происходящие в определенной последовательности, благодаря чему восстанавливается корневой чехлик [21. Применяя методики включения в ядра меченого тимидина и блокирования клеточного цикла в метафазе ингибиторами, можно получить количественные данные о продолжительности митотического цикла в различных зонах корневой меристемы ~17~. Эти данные свидетельствуют о том, что клетки покоящегося центра делятся приблизительно в десять раз медленнее, чем соседние клетки (табл.
1). Более того, импульсное введение в ядра меченого тимидина показало, что различия в продолжительности митотических циклов вызваны главным образом различиями в длительности б1-периода — времени между окончанием митоза и началом синтеза ДНК. Корень: первичная форма роста Таблица 14.1 Продолжительность митотического цикла (в часах), определенная по числу метафаз в делящихся ядрах в корневых меристемах, обработанных ингибиторами, блокирующими митоз') Центральный цилиндр Покоящийся центр Иннциали корневого чехлика 200 — 250 мкм, надя) пцз) Вид сразу нада) Пцз) 28 37 32 35 29 26 25 26 174 292 520 173 12 44 35 33 Уеа тауз Радеса ~аЬа Ипат а1Ьа АШит яайоит ') Данные из работы [171 с некоторыми изменениями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
