Книга 2 (1114507), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Ксилема с центростремительным направлением дифференциации, как это имеет место в корнях, называется экзархной. Первичное строение корней однодольных (они редко обладают вторичным ростом) сильно варьирует и часто бывает довольно сложным. У некоторых из них центральная часть занята единственным сосудом метаксилемы (в незрелом состоянии показан на фото 76, Б), у других кольцо таких сосудов окружает сердцевину (фото 73 и 78).
В корне лилии радиальные цепочки метаксилемы расположены не совсем правильно и достигают центра корня (фото 72). Число протоксилемных групп в крупных корнях пальм может быть более ста, а у некоторых однодольных тяжи флоэмы рассеяны по всему массиву ксилемы ~701. Первые зрелые ситовидные элементы, относящиеся к протофлоэме, занимают периферическое положение в центральном цилиндре; внутрь от них дифференцируется метафлоэма. Таким образом, первичной флоэме, как и ксилеме, присущ центростремительный порядок дифференциации (фото 7З,Б и 76). Клетки-спутники характерны для метафлоэмы, они могут отсутствовать в протофлоэме. У злаков каждый ситовидный элемент протофлоэмы связан с двумя клетками-спутниками, причем три клетки такого комплекса образуют обычно на поперечном срезе постоянную симметричную группу (фото 73, Б и 76,Б).
В корнях, характеризующихся вторичным ростом, клетки, расположенные между ксилемой и флоэмой, приобретают функцию камбия (фото 75, Б). В корнях, лишенных вторичного роста, клетки, находящиеся в том же положении, дифференцируются как паренхимные или склеренхимные элементы (фото 72 и 73) . Корневой чехлик Корневой чехлик (рис. 14.1) рассматривается как образование, защищающее апикальную меристему и помогающее растущему корню продвигаться в почве. Он состоит из живых паренхимных клеток, происходящих из апикальной меристемы в результате делений, которые приводят к появлению клеток снаружи от апекса (рис.
14.7). Эта часть апикальной меристемы часто выглядит как самостоятельная меристема, называемая калиптрогеном. По мере формирования новых клеток периферические клетки корневого чехлика слущиваются (рис. 14.1,А, Б). Измерение продолжитель- Корень: первичная фариа роста ности митотического цикла в инициалях корневого чехлика и числа клеток в его продольных клеточных рядах позволяет установить время, проходящее от формирования клетки до ее слущивания с поверхности чехлика. Эта величина для овса Аоепа зайеда, например, равна самое большее 5 — 6 суток ~30~.
На развитие корневого чехлика отказывают влияние внешние условия. Когда растения, обычно произрастающие в почве, выращиваются в водной культуре, их корни могут не формировать чехлики ~54~. Вместе с тем водные растения часто имеют чрезвычайно крупные корневые чехлики. Кончики корней, растущих в почве, покрыты более или менее значительным количеством слизи ~34, 381. По-видимому, корневой чехлик является главным источником этой слизи, хотя слизь имеется также на поверхности молодого корня и на уровнях, свободных от чехлика и простирающихся до зоны корневых волосков.
Хорошо известным эффектом этого слизистого покрытия является прилипание частиц почвы к кончикам корней и корневым волоскам. С помощью химического анализа, электронной микроскопии и радиоавтографии кончиков корней, инкубированных в радиоактивной глюкозе ~36, 42, 44~, был изучен состав слизи и способ ее секреции. Секретируемый продукт представляет собой высокогидратированный полисахарид, по-видимому пектиновое вещество. В корневом чехлике оно секретируется наружными клетками. Процесс секреции является функцией диктиосом, которые имеют цистерны увеличенного размера и формируют крупные пузырьки, содержащие секреторный продукт. Пузырьки сливаются с плазмалеммой вдоль наружных стенок клеток и освобождают слизь в пространство между плазмалеммой и клеточной оболочкой.
Отсюда секрет выходит через оболочку на ее наружную поверхность, где он появляется в виде капельки. Функции, приписываемые слизистому покрытию, заключаются в защите кончика корня от вредных веществ почвы и от иссушения; слизь может также служить в качестве абсорбирующей поверхности, осуществляющей обмен ионов, растворяющей и, возможно, образующей хелатные комплексы с некоторыми питательными веществами ~38~. Корневой чехлик давно рассматривается как орган, контролирующий георецепцию корня 162, 751.
Если корни, растущие нормально вниз, ориентировать горизонтально, то последующий рост в зоне растяжения будет осуществляться по кривой до тех пор, пока не будет достигнута нормальная ориентация — конч~икоч вниз (р~ис. 145). Если отрезать кончик корня ил~и удалить чехлик, то рост корня не прекращается, но геотропическая реакция пропадает до тех пор, пока не регенерирует корневой чехлик ~49~. Мехастом вос!принятия гравитации в корнеевом чехлике служит центральная колонка клеток, в которых крахмалоносные амило- 240 Глава 14 ° ° е А Оч — 18 мм Рис 14.5 Схема, иллюстрирующая реакцию кончика корня на гравитацию. А. Кончик корня, в норме растущий вертикально вниз, помещен горизонтально.
Б. Через 23 ч кончик корня изогнулся и возвратился в вертикальное положение по отношению к поверхности почвы. (С некоторыми изменениями из работы ~491.) 1 — метка тушью. пласты действуют как статолиты, т. е. как рецепторы гравитации. В вертикально растущих корнях амилопласты оседают на дистальные горизонтальные стенки клеток центральной колонки (рис.
14.6, А). Через несколько минут после того как корень ориентируется горизонтально, амилопласты перемещаются к продольным стенкам, занимающим теперь нижнее положение (рис. 14.6,Б). В те. чение 24 ч корень принимает нормальное вертикальное положение, нарастая по кривой (рис. 14.5), а амилопласты возвращаются на свое прежнее место — ближе к дистальным горизонтальным стенкам.
Согласно некоторым экспериментам, с удалением корневых чехликов амилопласты начинают развиваться в обнаженной апикальной меристеме корня, причем корень становится способным реагировать на гравитацию раньше, чем начинается регенерация корневого чехлика ~31. Эти данные не противоречат представлению о том, что корневой чехлик является обычным местом восприятия гравитации, но они показывают, что эта реакция присуща не только корневому чехлику; кроме того, они, по-видимому, подтверждают роль амилопластов в рецепции гравитации.
В противоположность этому в тех работах, в которых кривая роста корня и различные количественные данные, характеризующие амилопласты и их перемещения, были статистически обработаны, не удалось выявить прямой зависимости между поведением амилопластов и георецепцией ~47~. Таким образом, окончательно роль амилопластов в реакции корня на гравитацию еще не выяснена. Корень: первичная форма роста Рис. 14.б. Схемы, иллюстрирующие реакцию амилопластов с крахмалом (мелкие кружки) — статолитов — на гравитацию. А.
В корневом чехлике корня, растущего вертикально вниз, амилопласты находятся на дистальных горизонтальных клеточных стенках. Б. В том же корне, помещенном горизонтально, амилопласты смещаются к стенкам, занимавшим в нормально ориентированном корне вертикальное положение, а теперь расположенным параллельно поверхности почвы. Это изменение в расположении отражает геотропизм, иллюстрируемый на рис.
14,5. 1 — инициали корневого чехлика. Более того, в некоторых работах предполагается, что в геотропической реакции участвуют не амилопласты, а другие органеллы, такие, как эндоплазматический ретикулум ~71~ и диктиосомы ~64~. Место восприятия гравитации — кончик корня — находится на значительном расстоянии от места самой реакции на гравитацию— зоны роста корня [33, 49~ (рис. 14.5). Природа стимула, передаваемого от кончика корня в зону растяжения клеток, не известна. Некоторые исследователи утверждают, что геотропическая реакция опосредуется ингибитором ~3, 471. В месте георецепции эндогенные ростовые вещества перераспределяются таким образом, что ауксин накапливается на нижней стороне горизонтально ориентированного корня и оттекает с его верхней стороны, вследствие чего верхние клетки вытягиваются и корень искривляется. Геотропическая реакция корня может быть вызвана не только гравитацией, но и светом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
