Книга 2 (1114507), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Действительно, у некоторых травянистых многолетников эпидерма как защитная ткань сохраняется довольно долго, а зачастую вообще в продолжение всей жизни корня ~40~. Оболочки ее клеток утолщаются, а полости клеток иногда заполняются интенсивно окрашенными веществами. У воздушных корней тропических ОгсЫдасеае и эпифитных Агасеае, как и у некоторых наземных однодольных, эпидерма оазвивается в многослойную ткань (сложная эпидерма), называемую 233 Корень: первичная форма роста Рис. 14.1. Кончик корня ТгайезсапИа. А. Иллюстрация пространственных отношений между корневым чехликом и зоной корневых волосков. Б.
Корневой чехлик при большем увеличении. Некоторые клетки частично отделились от чехлика, В. Корневые волоски на разных стадиях развития. Клетки, формирующие корневые волоски, отмечены точками. Г. Клетка с примордием корневого волоска при большем увеличении. (Рисунок воспроизведен с некоторыми изменениями из работы Вганпе, Еетап, ТанЬег1, Р11апкепапа1огп1зсйез РгаЫйцгп, 2пд ед., Лепа, бпйач 1."'1зсйег, 1971.) веламеном. Веламен состоит из плотно сомкнутых мертвых клеток, часто несущих вторичные утолщения клеточных оболочек в форме многочисленных узких полос.
Веламен рассматривается обычно как абсорбирующая ткань, но в некоторых физиологических исследованиях, проведенных на веламене орхидных, было показано, что главной функцией этой ткани является механическая защита и предохранение растения от потери воды из первичной коры ~19~. Первичная кора Первичная кора корня часто состоит только из паренхимных клеток, однако если она сохраняется довольно долго, то она может сформировать склеренхиму или превратиться в колленхиму. Для первичной коры корня характерны межклетники (фото 72 и 73).
Первичная кора может дифференцироваться в аэренхиму, и тогда межклетники образуют крупные полости. Такая первичная кора присуща растениям, произрастающим во влажных условиях ~например, рису), но встречается также и у видов, типичных для сухих местообитаний. Сравнение нескольких видов однодольных показало, что крупные воздушные полости в корнях могут возникать схизогенным или лизигенным путем, а также в результате обоих процессов, протекающих одновременно ~50, 561. Аэренхима корней рассматривается как ткань, служащая для транспорта га- Глава 14 234 зндОдеРмА В абсорбирующей зоне корня оболочки клеток эндодермы претерпевают частичную суберинизацию. Суберинизированным становится участок поперечных и радиальных стенок, который пересекает эти стенки, окружая в виде полосы всю клетку ~46~ ~рис.
14.2). Эта полоса, называемая пояском Каспари, представляет собой не просто утолщение оболочки, но интегральную часть первичной оболочки, так как отложение суберина распространяется и на срединную пластинку. В электронно-микроскопических исследованиях было показано, что поясок Каспари является слегка утолщенной частью клеточной стенки, для которой характерно интенсивное однородное окрашивание ~7, 571. Плазмалемма око- Рис. 14.2. Структура эндодермы.
А. Поперечный срез части корня вьюнка полевого (СолооЬи1из агоепяз), на котором видно положение зндодермы по отношению к ксилеме и флоэме. Показаны поперечные стенки эндодермы, несущие в центральной части пояски Каспари. Б. Схематическое изображение трех соседних клеток эндодермы, ориентированных так же, как на рис. А. Поясок Каспари имеется на поперечных и радиальных стенках (т.
е. на всех антиклинальных стенках), но отсутствует на тангенциальных стенках. 1 — эндодерма; 2 — пери- цикл; 3 — первичная флозма; 4 — первичная ксилема; 5 — поясок Каспари. зов, и как резервуар для кислорода, который требуется для дыхания тканей, не имеющих прямого доступа к кислороду воздуха. Некоторая часть кислорода диффундирует из корня в почву и, очевидно, способствует улучшению неблагоприятных почвенных условий, участвуя, например, в окислении токсических веществ ~1~. Клетки первичной коры сильно вакуолизированы.
Их пластиды обычно лишены хлорофилла, но аккумулируют различное количество крахмала. Самый внутренний слой первичной коры дифференцирован как эндодерма, а один или несколько периферических слоев обпазуют экзодер|мч (фото 72 и 731. 235 Корень первичная форма роста Рис 14 3 Структура эндодермы при наблюдении в электронный микроскоп.
(Схема построена на основе электронно-микроскопических фотографий из рабаты ~7~ ) А Гладкая плазмалемма вдоль зоны пояска Каспари и волнистая— в других местах Б В плазмолизированных клетках плазмалемма прилегает к пояску Каспари, но вне этой зоны она отходит от оболочек. 1 — плазмалемма; 2 — поясок Каспари, 3 — тонопласт, 4 — срединная пластинка; о — клеточная оболочка. ло пояска более толстая, имеет более правильные очертания, чем в других местах клетки (рис. 14.3,А), и плотно прилегает к оболочке. В плазмолизированных клеткал плазмалемма сохраняет контакт с пояском, отделяясь от оболочки в остальных мес гах (рис.
14.3,Б). Прочное срастание плазмалеммы с пояском происходит не с помощью плазмодесм, так как они в зоне пояска не обнаружены. Возможной причиной срастания является взаимодействие между мембранными липидами или гидрофобной частью мембранных белков и гидрофобной суберинизированной стенкой в зоне пояска ~71. Присутствие суберинизированного пояска Каспари, прочно связанного с плазмалеммой, существенно сказывается на передвижении раствора солей между первичной корой и центральным цилиндром. В одном из исследований ~681 несколько видов растений, выращенных в водной культуре, были обработаны в воде хелатом свинца, а затем помещены в атмосферу сероводорода, что вызвало отложение сульфида свинца на всем пути транспирационного тока.
Распределение преципитата показало, что в транспирирующих растениях растворенное вещество передвигается через первичную кору по клеточным оболочкам (так называемый 236 Глава 14 «апопластический путь») Однако затем апопластическое передви~кение блокируется пояском Каспари, и растворенные вещества вынуждены проходить через протопласты клеток эндодермы. На1конец, в центральном цилиндре апопластическое передвижение восстанавливается и происходит до тех пор, пока растворенное вещество не войдет в трахеальные клетки. Таким образом, передвижение растворенных веществ находится под контролем избирательно проницаемых мембран протопласта в эндодерме.
Эффективность пояска Каспари как барьера для апопластического передвижения веществ показана на электронно-микроскопическом уровне на корнях кукурузы, которым в питательную среду добавляли лантан ~43~. Поскольку катионы лантана не проникают через клеточные мембраны, они были найдены только в клеточных оболочках первичной коры; дальнейшее передвижение было полностью остановлено пояском Каспари.
В корнях с интенсивным вторичным ростом эндодерма зачастую сбрасывается вместе с первичной корой, но в корнях, остающихся в первичном состоянии (обычно это корни однодольных), она часто формирует толстые вторичные оболочки (фото 72 и 73). Эти оболочки, как правило, состоят из субериновой пластинки, покрытой слоями лигнифицированной целлюлозы (фото 74).
Часто сильнее всего утолщается внутренняя тангенциальная стенка (фото 73), но утолщение может быть и равномерным для всех стенок (фото 72). Формирование вторичной оболочки может запаздывать в эндодермальных клетках, расположенных напротив ксилемы. Такие тонкостенные клетки (с пояском Каспари) в толстостенной в других местах эндодерме называются пропускными клетками (фото 72). Эндодерма обычно однослойна, но у многих Айегасеае некоторые молодые эндодермальные клетки делятся тангенциально и в двухслойных зонах образуются схизогенные секреторные каналы ~26~. У некоторых видов, например у груш и яблонь, слои первичной коры снаружи от эндодермы развивают утолшения клеточных оболочек в виде выступов, как правило, принадлежаицих радиальным стенкам ~55~.
ЭКЗОДЕРМА Зкзодерма расположена под эпидермой. Ее клетки могут иметь пояски Каспари, но более обычно для них, по-видимому, наличие субериновой пластинки, покрытой целлюлозной оболочкой. Экзодерма состоит или из однотипных клеток, или из коротких и длинных клеток. Она может включать несколько слоев клеток. У Роасеае (фото 73,А), Агесасеае и Сурегасеае первичная кора под экзодермой подвергается склерификации. Если в корнях, которые не теряют своей первичной коры, эпидерма разрушается, экзодерма становится самым наружным защитным слоем ~411, 237 Корень: первичная форма роста Центральный цилиндр 7ет~а~жиый Пол иархйь|к Рис.
14.4. Различные типы расположения групп первичной ксилемы на поперечных срезах корня и положение бокового корня по отношению к ксилеме и флоэме главного корня. Типы А — В характерны для двудольных; тип Г найден у многих однодольных. 1 — боковой корень; 2 — флозма; 3 — протоксилема; 4 — метаксилема. Центральный цилиндр (стела) включает проводящие ткани и один или несколько слоев непроводящих клеток — перицикл.
Включение перицикла в центральный цилиндр произошло отчасти исторически: в концепции стелы (гл. 16) перицикл определяется как ее пограничный слой. У семенных растений, кроме того, перицикл корня берет начало в той же самой части апикальной меристемы, что и проводящие ткани.
Перицикл состоит исключительно из паренхимы (фото 72, рис. 14.2,А и фото 75,А) или содержит склеренхиму (фото 73). Он может прерываться элементами протоксилемы (фото 78) . Перицикл обычно состоит из одного слоя клеток, но бывает и многослойным. В перицикле Ар1асеае имеются схизогенные секреторные каналы ~12~. Как правило, в перицикле закладываются боковые корни, часть камбия и у многих корней феллоген. Ксилема часто образует сплошной массив с лучевидными выступами, которые на поперечных срезах имеют вид радиальных рядов клеток, тянущихся в направлении к перициклу (рис. 14.4). При этом тяжи флоэмы чередуются с лучами ксилемы.
Если ксилема в центре корня не дифференцируется, то центральное положение в нем занимает сердцевина, состоящая из паренхимы и склеренхимы (фото 73 и 75,А и рис. 14.4, Г). Число лучей ксилемы варьирует у разных видов и среди корней одного и того же растения; в соответствии с этим корни называются диархными, триаохными, тетрархяыми и т. д., или полиархными (рис. 14.4). Трахеальные клетки, занимающие крайнее 238 Глава 14 наружное положение в каждом ксилемном ряду, — самые узкие и заканчивают дифференциацию раньше других. Они составляют протоксилему и имеют спиральные или лестнично-сетчатые, а иногда кольчатые вторичные утолщения. Ближе к центру расположены увеличивающиеся в поперечнике метаксилемные элементы, большинство которых, особенно самые поздние, обычно имеют вторичные оболочки с окаймленными порами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
