Книга 2 (1114507), страница 14
Текст из файла (страница 14)
ОРГАНИЗАЦИЯ ПО ТИПУ ТУНИКИ вЂ” КОРПУСА У голосеменных и покрытосеменных в апикальной меристеме присутствуют группы апикальных инициалей. У покрытосеменных клетки в дистальной части апекса расположены слоями (слоистая меристема; фото 87 и 88); причем такое строение предполагает, что два или большее число слоев растет независимо друг от друга и что в меристеме присутствуют два или несколько рядов клеток-инициалей, расположенных один над другим. Морфологически инициали обычно не отличимы от первого поколения их дочерних клеток. Представление об обособленных рядах инициалей вылилось в концепцию организации апекса по типу туники — корпуса, предложенную Шмидтом [44~.
По этой теории инициальная зона апикальной меристемы состоит: 1) из туники, включающей один или несколько периферических слоев клеток, которые делятся в плоскостях, перпендикулярных поверхности меристемы (антиклинальные деления), и 2) из корпуса — нескольких слоев клеток, делящихся в различных направлениях (рис. 16.10, фото 87 и 88). Таким образом, корпус — это центральная группа клеток, в результате роста которых увеличивается объем апикальной меристемы, а туника — это как бы мантия из одного или нескольких слоев клеток, непрерывность которой над разрастающимся корпусом поддерживается путем роста в поверхность. Конечно, поверхность и объем туники и корпуса не увеличиваются безгранично, $) К. Эззу, кн 2. 290 Глава 16 так как образование в них новых клеток сопровождается переходом более старых клеток в зоны побега ниже апикальной меристемы.
Корпус и каждый слой туники имеют свои собственные инициали. В тунике они располагаются в центре по оси. Антиклинальными делениями эти клетки образуют поколения новых клеток, часть которых остается в апексе в виде инициалей, а остальные функционируют как производные, последовательными делениями поставляя клетки в периферическую часть побега (рис. 16.10,Б). Инициали корпуса располагаются под инициалями туники. Путем псриклинальных делений (параллельно поверхности апекса) они поставляют клетки в нижние слои корпуса, клетки которых делятся в различных направлениях. Клетки, образовавшиеся в корпусе, добавляются к центральной осевой области, т.
е. к сердцевинной меристеме, а также и к периферической зоне (рис. 16.10, А). Инициали корпуса иногда образуют хорошо выраженный слой в отличие от менее упорядоченно расположенных клеток в массе корпуса (~риис. 16.10). В этосом случае границу между туникой и кор~пу~сом п~р~овести трудно (фото 87, А и 88), но если верхушки побега взяты на разных стадиях разв1ития, то среди ~них можно найти такой образец, в которо мсамый верхний слой клеток корпуса находится в состоянии периодических периклинальных делений.
После таиих делений второй по порядку слой в~ременно оказывается в корпусе. На~ружная часть корпуса при этом выглядит слоистой (фото 87, Б и 88 [491). Некоторые исследователи включают непостоянные параллельные слои корпуса в тунику и считают, что число слоев туники у ОО о ° ООО 0 О~ Ооо ОО~ а 0 © Рис.
1610 Верхушка побега Риит А Клеточное строение, Б. Поясняюцця схема. Рост сердцевинной меристемы происходит не типичным для колончатой 'меристемм обраЗом. 1 антиклййальное деление; 2 — инициальный слой корнуеа; 3 — двухслойиая туника, 4 — листовой примордий, 5 —.корпус, 6+-сердаеРИн, ная меристема; делена в структуре апикальной меристемы даже в том случае, если слои независимы.
Правда, эпидерма происходит всегда из самого наружного слоя меристемы, но предназначение более глубоких слоев не фиксировано. Производные второго слоя туники делятся антиклинально и периклинально и поставляют клетки в субэпидермальную часть периферической зоны. Производные третьего слоя тоже делятся в различных направлениях и создают центральную зону, а также вносят вклад в образование периферических тканей. Представление об отсутствии предопределенности развития тканевых зон в апикальной меристеме отличает концепцию туники — корпуса от классической гистогенноа теории Ганштейна ~22~, согласно которой эпидерма, кора и проводящий цилиндр имеют особых предшественников в меристеме (дерматоген, периблема, плерома), причем каждый из них обладает собственными инициалями в апексе побега и корня (гл. 14).
ЦИТОГИСТОЛОГИЧЕСКАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ Термин цитогистологическая зональность (см. словарь терминов) относится к дифференциации в апексе побега зон с отчетливыми цитологическими характеристиками. В то время как концепция туники — корпуса способствует нашему пониманию расположения и роста клеток в самой апикальной меристеме, распознавание различных по характеру зон клеток в прилегающих к ней областях помогает выявить вклад меристемы в дифференциацию тканей и органов в побеге ~27~.
Зональность как результат клеточной дифференциации в апексах побегов была впервые описана для б~пйдо 116~, а затем была обнаружена и у других голосеменных, а также у большинства покрытосеменных ~19~. Изучение зональности позволяет исследовать не только наименее детерминированную часть апекса побега — промеристему,— но и производные зоны апикальной меристемы. Естественно, представление об апикальной меристеме расширилось, и различие между терминами апекс побега (апикальная меристема и производные меристематические зоны) и апикальная меристема стало менее отчетливым 171. Концепция цитогистологической зональности обсуждается далее применительно к апексам побегов 61пйдо ~16] и Ртия (фото 90, А и рис. 16.11).
Апикальная меристема у растений этих двух родов включает группу инициалей на апикальной поверхности и их латеральные и центральные производные. Последние образуют центральную зону материнских клеток. Во всей этой дистальной группе клетки сильно вакуолизированы — черта, свмванная с относительно низкой скоростью митотической активно- Стебель: первичная Форма роста Рис.
16.11, Схема продольного среза верхушки побега голосеменного растения 1Р~аиз; фото 90, А). Стрелки указывают направление, в котором участки апикальной мер истемы откладывают клетки. 1 — периферическая зона; 2 — переходная зона; 3— центральные материнские клетки; 4— инициальный слой; б — колончатая мер истема. сти. Более того, центральные материнские клетки часто имеют утолщенные и отчетливо пористые первичные оболочки. Апикальная меристема окружена периферической зоной, или периферической меристемой (часто неточно называемой фланговой меристемой, см.
словарь терминов), а подстилающие ее центральные материнские клетки представляют собой сердцевинную меристему. Периферическая меристема происходит отчасти из латеральных производных апикальных инициалей, отчасти из центральных материнских клеток. Сердцевинная меристема формируется в результате делений по периферии центральных материнских клеток в слое, называемом переходной зоной. В состоянии максимальной активности она похожа на камбий.
Степень дискретности переходной зоны, очевидно, зависит от интенсивности роста, так как у одного и того же растения она может варьировать в связи с сезонной и пластохронной периодичностью. Клетки периферической зоны имеют густые, интенсивно красящиеся протопласты и обладают высокой митотической активностью. В определенных местах с особенно высокой активностью закладываются л~истовые бугорки (фото 90, Б).
Периферическая зона имеет отношение также к росту побега в длину (антиклинальные деления) и в толщину (периклинальные деления). Сильно вакуолизированные клетки в сердцевинной меристеме делятся поперечно, так что производные отдельных клеток образуют вертикальные ряды. Меристема с такими особенностями роста называется рядной, или колончатой, меристемой.
На фото 90, А рядная меристема действительно сохраняет те характерные ссобенности роста, которые устанавливаются в переходной зоне. Вертикальные деления также имеют место, в результате число рядов увеличивается. У некоторых голосеменных центральная группа вакуолизированных клеток и клетки колончатой меристемы слабо дифференцированы и сердцевина выражена лишь немногими слоями клеток, подстилающими апикальную меристему (фото 90,Б). Гаава И ИДЕНТИФИКАЦИЯ АПИКАЛЬНЫХ ИНИЦИАЛЕИ Как было показано в гл. 14, меристематическая.
активность в центре апикальной меристемы корня подавляется по окончании первоначальной стадии развития корня. Меристематическую активность проявляют затем ближайшие производные первичных инициалей. В середине апикальной меристемы корня создается покоящийся центр. Сходная точка зрения на распределение меристематической активности в верхушке побега защищается французскими цито- логами ~~, э5~.
~~о их мнению, дистальные аксиальные клетки (аксиальная эона) относительно и~нертны, а инициальными участками являются периферическая и субтерминальная зоны, ~де образуются ткани стебля и закладываются зачатки листьев. После того как в процессе эмбрионального и постэмбриойального роста ~сфо~рми~руется структура апета, дистальная группа клеток становится меристемой ожидания (тегЫегпе д'айеп1е), ~ак как она пребывает в покоящемся состоянии вплоть до начала репродуктивной стадии, когда меристематическая активность в дистальных клетках возобновляется.
На вегетативной стадии меристематическая активность сосредоточена в инициальном кольце (аппеаи 1пйа1), соответствующем периферической зоне, и в сердцевинной меристеме. г Гипотеза французских ученых стимулировала дальнейшее изучение апикальной меристемы ~7, 19, 35~. Различные экспериментальные подходы — подсчет митозов в различных зонах верхушки побега (рис. 16.18), определение локализации белка, ДНК и РНК и мест их синтеза методом радиоактивной метки, гистохимические тесты и изучение расположения клеток в фиксированных и живых апексах — позволили получить данные, подтверждающие предположение об относительно редком проявлении митотической активности в дистальной зоне. Этот вывод, однако, вовсе не исключает, что наиболее дистальные клетки являются в конечном счете источником всех клеток в побеге.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
