Книга 2 (1114507), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Рассматривая топографию апекса, можно сказать а рпоп, что, так как рост производных апикальной меристемы происходит экспоненциально, любое данное свойство генома (геном — это совокупность всех генов) дистальных клеток через несколько делений распространяется в больших клеточных популяциях.
Периклинальные химеры часто приводят как доказательство периодического поступления клеток именно из дистальной зоны, поскольку потомки этих клеток обнаруживаются в зрелых частях побега. В этом смысле дистальные апикальные клетки могут рассматриваться как инициали. Соотношение между инициалями и их прямыми потомками в апикальной меристеме непостоянно. Не генетические особенности клетки, а ее положение определяет, будет ли она функционировать как инициаль или нет (см. аналогичное представление об Стебель: пеРвичная форма роста инициалях в камбии; гл. 10). Во время деления инициали невозможно предсказать, какая из двух дочерних клеток унаследует роль инициали (рис.
16.9, А). Известно также, что данная клеткаинициаль может быть замещена клеткой, которая ранее рассматривалась как производная от инициали. По мнению Ньюмана ~34~, нет клеток, которые всегда функционируют только как инициали. На самом деле эту функцию выполняют клетки, возникающие в ряду последовательных делений и составлящие «непрерывный меристематический остаток». Эта ~очка зрения лежит в основе предложенной Ньюманом классификации апикальных меристем, составленной для всех групп сосудистых растений.
Выделяются три типа апикальных меристем: 1) моноподиальная, как у папоротников (рис. 16.9,Б),— меристематический остаток расположен в поверхностном слое и любого рода деления способствуют росту в длину и ширину; 2) простая, как у голосеменных (рис. 1б.11),— меристематический остаток находится в единственном поверхностном слое, и для роста в толщину необходимы как антиклинальные, так и периклинальные деления; 3) двойная, как у покрытосеменных (рис. 16.10,Б),— меристематический остаток находится по крайней мере в двух поверхностных слоях с двумя различными типами роста: вблизи поверхности деления происходят антиклинально, а глубже — не менее чем в двух плоскостях.
Происхождение листьев Когда в периферической зоне верхушки побега закладывается листовой примордий, в результате локальных клеточных делений вокруг оси образуются выросты (так называемые листовые бугорки; фото 87). В побегах со спиральным листорасположением (рис. 16.1 и 16.18) деления в различных секторах окружности апикальной меристемы чередуются, и периодическое разрастание апекса в результате этих делений происходит асимметрично. В побегах с супротивным листорасположением (рис. 16.13 и 16.19) апекс разрастается симметрично благодаря интенсивной меристематической активности одновременно на противоположных сторонах. Таким образом, обособление листьев вызывает периодические изменения в размерах и форме верхушки побега. Как было показано для побега с супротивным листорасположением, увеличение размера апекса максимально как раз перед заложением пары листовых примордиев (рис.
16.13, А). Эта фаза пластохронного роста апекса называется фазой максимальной площади. По мере того как листовые зачатки приподнимаются над апикальной меристемой, ее ширина уменьшается (рис. 16.13, Б — Е). Эта фаза пластохронного роста апекса называется фазой минимальной площади. Перед закладкой новой пары примордиев Глава 16 Рис. 16.12. Продольный срез верхушки побега СЬгузапЯетит веде1ит, в котором заложился бу- 6 горок семнадцатого листа (1).
Знаки в клетках показывают фигуры ядерных делений, которые .. наблюдались в верхушках десяти ... различных растений, находившихся в одной и той же стадии развития: О профаза; — метафаза; анафаза; о телофаза. (Воспроизводится с некоторыми изменениями из раооты 3 апсе, Апп. Яс1. Ха1., Во1. Яег. 11, 18: 91 — 421, 1957.) О 'Р = апекс возвращается в фазу максимальной площади. Рост теперь происходит перпендикулярно самому длинному диаметру апекса в предыдущей максимальной фазе, но разрастание апикальной меристемы заметно также и между листьями одной пары, рост которых ранее сопровождался уменьшением апекса (рис. 16.13,Д). Соотношение между растущим листовым примордием и апикальной меристемой довольно сильно варьирует у разных видов.
На рис. 16.13 изображен случай, когда апикальная меристема между разрастающимися листовыми примордиями почти отсутствует (рис. 16.13, Г) . У других видов периодические изменения размера апикальной меристемы гораздо меньше (фото 87), а у видов, у которых апикальная меристема значительно приподнята над зоной органогенеза, вообще нет пластохронных изменений размера апекса (фото 89). Однако при любом соотношении между периферической зоной, где закладываются листья, и дистальной зоной главный вклад в рост листового примордия вносит периферическая зона.
В соответствии с этим в ней обнаруживается большее число митозов (рис. 16.12), содержится больше РНК и большее количество ядер метится 'Н-тимидином (тест на синтез ДНК), чем в других зонах верхушки побега, особенно в дистальной осевой группе клеток. Гистологические подробности закладки листьев известны для многих растений различных систематических групп. У голосеменных и двудольных деления, ведущие к закладке листовых примордиев, обычно происходят во втором или третьем от поверхности слое (фото 8?,А). После периклинальных делений клетки откладываются к периферии, и за латеральный рост примордия тлавным образом ответственны деления именно этого типа. Антиклинальные деления происходят в самом поверхностном слое, а также сопровождают периклинальные деления в более глубоких слоях.
У однодольных листовые зачатки часто возникают путем периклинальных делений в поверхностном слое. Стебель: иервичная форма роста Производные клетки туники и корпуса делятся, в результате чего формируется примордий. Если туника многослойная, весь нримордий может образоваться только из ее производных. Иначе говоря, ткани листа можно проследить как до туники, так и до корпуса (фото 88) .
Листовые примордии возникают по окружности апикальной меристемы в тех местах, которые соответствуют листорасположению побега. Ботаников давно интересовали причинные связи упорядоченной инициации листьев. Одна точка зрения заключается в том, что новый лист закладывается в некотором участке— <спервом активном пространстве», достаточно удаленном от ингибиторов, распространяющихся из апикальной меристемы и из новообразованных листовых примордиев ~541. Некоторые авторы Рис. 16.13.
Этапы развития листового зачатка Ка1апсЬое на продольных (А — Д) и поперечном (Е) срезах побегов, собранных в период возникновения и развития восьмой пары листьев. А. После пластохрона 7; апекс в максимальной фазе. Б. Ранний пластохрон 8; заложена 8-я пара листьев. В.
Листья 8-й пары несколько вытянуты. Г. Средняя фаза пластохрона 8; апекс в минимальной фазе. Д. Ранний пластохрон 9; примордии 9-й пары чередуются с примордиями 8-й пары и поэтому не видны в плоскости рисунка; заметно увеличение размеров апекса между двумя примордиями 8. Е. Ранний пластохрон 8; фаза подобна той, которая представлена на рис. Б. (Рисунки сделаны по микрофотографиям из. работы Яс1п, Яе1п, Агпег.
1. Во1., 47, 132 — 140, 19бО.) предполагают, что создание активного пространства зависит от физиологических условий в апексе ~7~~, но, возможно, важным элементом в росте листьев на апексе являются и физические факторы ~551. Более того, расположение листьев коррелирует со структурой проводящей системы в стебле, так что пространственные отношения листьев друг с другом являются частью общей ;архитектоники побега.
Складывающаяся в процессе развития стебля связь между листьями и листовыми следами предполагает, —:что процессы, определяющие специфическое листорасположение, лроисходят не только в апикальной зоне ~13~. Происхождение веток У семенных растений ветки обычно закладываются в виде почек в пазухах листьев. Пазушные почки появляются на различных пластохронных расстояниях от апикальной меристемы, чаще всего в пазухах второго или третьего от апекса листа, где ткань обычно имеет вид типичной меристемы (фото 88 и 91, А), и ткани формирующейся почки образуют непрерывную связь с апикальной меристемой (фото 91,Б и 92).
По мере роста матери~нского побега клетки пазушной меристемы вакуолизируются и она отделяется от апикальной меристемы (фото 91,Б и 92). Если пазушная меристема закладывается на стадии позднего пластохрона, она может быть отделена от апекса вакуолизированными клетками с самого начала и тогда ее называют разделительной меристемой. Когда формируется почка, в клеточных слоях пазухи листа происходят периклинальные и антиклинальные деления, почечная меристема приподнимается и образуется апикальная меристема почки (фото 91,Б).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
