Книга 2 (1114507), страница 16
Текст из файла (страница 16)
У многих растений происходят правильные деления вдоль базальных и латеральных границ зарождающейся почки и образуется зона параллельных дугообразных слоев, называемая щитовидной (фото 91,А) из-за ее формы, напоминающей щит. Предполагают, что специфические особенности клеточных делений, которые дают начало почкам, определяются направлением и величиной натяжения в зоне, где закладывается почка (фото 88), и что развитие щитовидной зоны — это ранняя реакция на натяжение, возникающее в пазухе растущего листа [30~. Щитовидная зона, возможно, обеспечивает рост почки вверх, аналогично переходной зоне верхушки концевого побега (фото 90,А), участвующей в активном выносе вверх апикальной меристемы.
Если пазушная почка не является покоящейся, за ее ростом вверх следует закладка листовых примордиев, начиная с профиллов (рис. 16.7, А). Побеги могут развиваться из адвентивных почек. Такие почки закладываются, не имея прямой связи с апикальной меристемой. Стебель: первичная 4орма роста Лдвентивные почки могут развиваться на корнях, стеблях, гипокотилях и листьях. Они закладываются в каллусе черенков или вблизи повреждений, в камбии или на периферии проводящего цилиндра. Адвентивные почки может формировать также эпидерма. В зависимости от глубины залегания материнской ткани почки могут иметь экзогенное или эндогенное происхождение ~401, Закладка адвентивных почек в зрелых тканях связана с явлением дедифференциации, т.
е. превращением зрелой ткани в меристем атическую. Очевидно, существует множество сложным образом зависящих друг от друга факторов, которые определяют закладку и развитие пазушных и адвентивных почек. Почки могут пребывать в покое вследствие подавления их роста терминальным побегом (апикальное торможение). Среди пазушных почек может быть и конкуренция. Распределение стимуляторов роста и конкуренция за питательные вещества — наиболее важные факторы в формировании почек ~32, 51, 56~, и на разных стадиях развития почки необходимы различные комбинации факторов роста. Первичный рост стебля Интенсивность и структурные особенности первичного роста определяют форму побега, особенно у травянистых растений.
Первичный рост в стебле — это удлинение и расширение осевой части под апикальной меристемой. В обычных облиственных побегах удлинение происходит главным образом в междоузлиях. В верхушке стебля листья располагаются так близко один к другому, что узлов и междоузлий как таковых не существует. Позднее в результате быстрого роста стебля в длину между зонами прикрепления листьев, или узлами, образуются междоузлия (фото 92 и рис. 16.14, А). Удлинение стебля происходит за счет меристемы колончатого типа, которая путем повторяющихся поперечных делений создает продольные ряды клеток в первичной коре и сердцевине (фото 92).
Впоследствии происходит также увеличение размеров клеток, в конечном счете замещающее клеточные деления. Вытягивание междоузлий может происходить в значительной степени посредством растяжения клеток ~26~, но конечная относительная длина междоузлия определяется скорее числом клеток, чем их длиной ~29~. Скорость удлинения междоузлий в развивающемся растении изменяется ~11~, так что у взрослого растения междоузлия оказываются неодинаковой длины (рис. 16.14,Б). При розеточном росте, характерном для некоторых растений, вытягивания междоузлий не происходит, и листья остаются скученными. У покрытосеменных, и особенно у однодольных, степень удлинения междоузлия имеет первостепенное значение при морфоло- 1'лава 16 300 Рис.
1б.14. Рост в длину стебля однодольных (злаков). Я. Срединный продольный срез, пересекающий плоскость расположения листьев на корневище Адгоругоп герепь. Показана связь развивающихся узлов и междоузлнй (вертикальные линии под узлами) с дисками закладки листовых примордиев. Части одного и того же листа изображены по обеим сторонам оси, так как листья окружают стебель (ср.
рис. 1б.3). Листья (более мелкие цифры) и узлы пронумерованы, начиная от апекса книзу. Б. Стебли ТгШ- сит аея1тит с удаленными листьями. Показаны сближенные междоузлия (1 — б) у основания и вытянутые междоузлия выше на стебле. Узлы пронумерованы, начиная от самых старых к более молодым. Соцветия на верхушке. (Воспроизводится из работы ~231 с некоторыми изменениями ) 1— апекс побега; 2 — пазушная почка; 3 — диск закладки 3; 4 — узел 4; 5 — узел б; б— узел б; 7 — узел 7. т ической характеристике видов [24~. Меристематическая активность, вызывающая удлинение междоузлия, может быть довольно равномерно распределена вдоль него или же распространяется волнообразно от основания междоузлия акропетально [18~, или, наконец, она может быть сосредоточена у основания междоузлия [26~. Такой локальный участок меристемы в вытягивающемся междоузлии называется интеркалярной меристемой; она как бы вставлена между зонами более дифференцированных тканей.
Участок интеркалярной меристемы может сохранять способность к росту в течение долгого времени после того, как закончится удлинение данного междоузлия, У злаков, например, возобновление роста в интеркалярной меристеме в основании междоузлия (и окружающего его листового влагалища) на той стороне стебля, ,которая обращена к земле, помогает полегающим растениям под- Стебели лервичная форма роста ниматься с земли ~121.
Зона, участвующая в этом росте, называется сочленением или подушечкой. Сосудистая ткань дифференцируется в интеркалярной меристематической зоне, но растяжение основной ткани влияет на зрелые сосудистые элементы. В результате растяжения разрушаются трахеальные элементы, а их функции принимают на себя лакуны, образующиеся на их месте, или же вновь дифференцирующиеся элементы ~14~.
Зрелые ситовидные элементы также разрушаются. У Лойит регеппе ~15~ и пшеницы ~37~ разрушенные ситовидные элементы замещаются новыми клетками не сразу (в течение нескольких часов у пшеницы, одного-двух дней у ЛоЙит); в результате происходит сокращение или даже полная остановка транспорта питательных веществ, что, возможно, служит для сосредоточения ассимилятов в меристеме. Рост стебля в толщину связан с периклинальными делениями и растяжением клеток как в сердцевине, так и в первичной коре. 5 различных растений первичное утолщение имеет свои особенности. Оно обычно умеренное у видов со вторичным ростом (рис. 16.15). Травянистым двудольным со специализированными стеблями типа розетки и суккулентам ~421, а также многим однодольным свойствен интенсивный первичный рост.
Первичный ~О1Ъ| ~!! l Рис 16.15, Схематическое изображение продольного среза молодого дерева Согйуйле аиз ~гайя (Адачасеае) — представителя крупных однодольных. Схема составлена на основании измерений на экземпляре около 4 м в высоту до облиственной кроны. Вертикальная ось укорочена в 16 раз по сравнению с диаметром стебля. Первичная ось коническая, механическая прочность достигается благодаря раннему вторичному росту. (Воспроизводится из работы ~501 с некоторыми изменениями.) 1 — апекс побега; 2 — листья; 3 — первичная кора; 4 — первичная ткань; Б — вторичная ткань; б— уровень почвы зГм 302 Глава 1б Рис.
16.16. Стабилизирухщий рост крупных однодольных. А. Ранняя подземная часть стебля постепенно расширяется, но образуются очень короткие междоузлия; рост в высоту с участием более длинных междоузлий начинается после то~о, как закончится утолщение стебля (на уровне земли). Такой процесс характерен для большинства пальм. Б. У Р пдаииз и некоторых других пальм рост в высоту начинается рано; расширяющийся стебель поддерживается придаточными опорными корнями. (Воспроизводится из работы [60~ с некоторыми изменениями.) 1 — подземная ось; 2 — уровень почвы; 3 — междоузлие, 4 — опорный корень; б — апекс побега; б — лист рост обычно происходит так близко к апикальной меристеме, что последняя оказывается как бы на низком конусе (рис.
16.16), на плоском плато или даже в углублении. У двудольных первичное утолщение сосредоточено или в сердцевине (медуллярное утолщение), или в первичной коре (кортикальное утолщение), или распространяется по всему стеблю. У некоторых однодольных рост в толщину происходит в относительно узкой зоне около периферии стебля; эта хорошо выраженная зона называется меристемой первичного утолщения. Ее клетки расположены правильными антиклинальными рядами (фото 89). В процессе первичного утолщения стебель принимает форму перевернутого конуса, так как чем позже образовалось междоузлие, тем оно шире. Если такой рост будет продолжаться неопределенно долго, то в результате получится неустойчивый стебель.
У большинства двудольных и некоторых однодольных ось стабилизируется за счет вторичного утолщения, начинающегося от основания стебля (рис. 16.15). У большинства однодольных, однако, нет вторичного роста, поэтому у древовидных форм стебель поиобретает устойчивость другими средствами ~50, 601. У большинства древесных однодольных, в том числе у большей части пальм, Стебель: первичная форма роста рост проростка в высоту остается минимальным до тех пор, пока не образуется стабилизирующая подземная ось в виде перевернутого конуса. Рост в высоту начинается после того, как величина кроны и диаметр стебля достигают размеров, свойственных взрослому растению (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
