Книга 2 (1114507), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Уплотненная проводящая ткань, характерная для гидрофито~в, обычна у водных однодольных [23~. У Ро1атоде1оп (Ро1агподе1опасеае), например, толстая кора, состоящая из аэренхимы, окружает компактный центральный цилиндр, ограниченный мелкоклеточной эндодермой (фото 105). Количество сердцевинной ткани у различных видов этого рода неодинаково.
Ичеется восемь проводящих пучков, из которых два самых кпттпньтх ппохо лят в ме лианнои п лоскости двттпя лно п асио ложенных листьев Крупный пучок с флоэмой по обе стороны от ксилемы (фото 105, Б, в~верху) представляет собой комплекс из трех листовых следов, которые ~на более высоком уровне того же стебля идут отдельно друг от друга. Пучки, обозначенные на фото буквами с и л, представляют собой срединный и латеральные следы листа, прикрепленного к узлу выше того уровня, который показан на срезе.
Ксилема проводящих пучков представлена лакуной, которая образовалась на месте трахеальных элементов, разрушенных во время роста междоузлия в толщи~ну. Флоэча, наоборот, хорошо развита и состоит из крупных ситовидных элементов, отчетливо выраженных клеток-спутников и клеток флоэмной паренхимы, ВТОРИЧНЫЙ РОСТ У однодольных обычно отсутствует вторичный рост за счет камбия, но толстые стебли могут развиваться (например, у пальм) благодаря делению и растяжению клеток основной паренхимы. Такой ~рост называется диффузным вторичным ростом [28~.
У травянистых и древесных Ь111Иогае (Агаве, Аллое, СоМуйпе, .О~йсйепй, 5йп~е~~ет~й, Уиссй) и других систематических групп вторичный рост обусловлен камбием особого рода [3, 30~. Этот камбий непосредственно связан с первичной меристемой утолщения [если последняя выявляется (гл. 16) 1, но функционирует в той части стебля, которая закончила рост в длину. Камбий закладывается в паренхиме кнаружи от первичных сосудистых пучков и производит вторичные проводящие пучки и паренхиму внутрь и небольшое количество паренхимы кнаружи (фото 106). В процессе развития проводящих пучков отдельные камбиальные клетки делятся продольно; затем две или три дочерние клетки повторяют продольные деления.
Образовавшиеся клетки дифференцируются в проводящие элементы и связанные с ними склеренхим~ные клетки. Ряды клеток смыкаются по вертикали и образуют про~водящий пучок. Вторичные проводящие пучки могут быть коллатеральными или амфивазальными и располагаются Глава 17 '23. 5сЬе~й Н.
Уегд1е!сЬеиде Апа1опие дег зцЬтегзеп беъасЬзе, В!Ь1. Во1. Ней 1, 67 р., 1886. '24. 5Ьагр1ез А., биппегу Н. Са11цз 1опиаЫоп !и Н~ЬЫсиз Коза-йпепяз 1.. апд Неоеа ЬгазШепзЬ Мц11., Агд. Апп., Во$., 47, 827 — 840 (1933). 25. ЯеЬегз А. М. 1пЮа1юп о1 гайа1 ро1аг!1у !и Йе !и1ег$аьс1сц1аг сатЬ!цгп о$ Кюс~пиз соттипЬ 1., Ас1а Во!..
Хеег1., 20, 211 — 220 (1971). 0ЛегепйаИоп о$ !зо1а!ед !п1ег1азс!сц1аг Иззце о1 Кстиз соттипы 1., Ас$а Во1. Хеег1., 20, 343 — 355 (1971). 26. Юеиепзоп О. В'., Рорпат К. А. Оп1одепу о1 йе ргипагу 1ЫсКепшд гиегЫегп !и зеед1!пауз о1 Воида~поИеа зрес1аЬПЬ, Атег. 1. Во!., 60, 1 — 9 (1973). 27. ТЬотрзоп У. Р., Не~тзсй С Яегп апа1оту апд азрес1з о1 де~.е1оргиеп! 1п 1ота1о, Агпег. Л. Во1., 51, 7 — 19 (1964).
28. ТотБпзоп Р. В. Апайцпу о1 йе гиопосо1у1едопз. 11. Ра1гпае„Ох1огд, С1агепцои Ргезз, 1961. 29. %агетд Р. Р., КоЬегИ В. Е. Р1ю1орегюйс сои!го! о1 сагпЬ!а! ас1М!у !и КоЫп~а рзеийоасас~а 1., Меж РЬу1о1., 55, 356 — 366 (1956). 30. Х~ттегтапп М. Н., Тотбпзоп Р. В. ТЬе чазсц1аг зуз$еги 1п йе ах1з о1 Вгасаепа ~гадгапз (Адачасеае), 2. Р!зйг!Ьц1юп апд дече1оргпеп1 о$ зесопдагу ъазсц1аг Ыззце, Л.
Агпо14 АгЬ., 51, 478 — 491 (19?О). Лист: общая организация и развитие Морфология Лист в широком значении этого термина чрезвычайно разнообразен по ~структуре и функциям. Вегетативный лист обычно специализируется как фотосинтетический орган, разрастаясь в уплощенную структуру — пластинку. Пластинка может быть прикреплена к стеблю при помощи черешка или без него (сидячий лист). Если основание сидячего или черешчатого листа охватывает стебель, то его ~называют влагалищным основанием. Иногда влагалищная часть листа разви~вается в явно выраженное листовое влагалище. Влагалищные основания, как правило, характерны для растений с многолакунными узлами. Листья, связанные с трехлаку~нными узлами, часто имеют прилистники — придатки, расположенные у основания листа.
Простые листья имеют одн~ пластинку, сложные — две или более пластинок (листочков), прикрепленных к общей оси (рахису). Листочки в свою очередь тоже могут быть сложными. Еще две специализированные формы листьев — семядоли, первые листья на растении (гл.23 и 24), и катафиллы.
Катафиллы представлены разнообразными защитными и запасающими брактеями или чешуями. По форме и тканевой структуре они проще, чем вегетативные листья. Первые брактеи на боковом побеге называются п~рофиллами (гл. 16). За профиллами могут следовать вегетативные листья или серия других брактей, промежуточных по структуре между профиллами и вегетативными листьями.
Гистология листа покрытосеменных Подобно корню и стеблю, лист состоит из покровной, проводящей и основной тканевых систем (фото 107). Поскольку лист обычно не имеет вторичного роста (за исключением очень незначительного в черешках и крупных жилках), в качестве 1покровной ткани у него сохраняется эпидерма. В почечных чешуях, однако, может формироваться перидерма. Зпидерма Основные особенности эпидермы листа — компактное расположение клеток, а также наличие кутикулы и устьиц (гл. 7).
У стьица могут встречаться на обеих сторонах листа (амфистома- Глава 18 328 Мезофилл Большая часть основной ткани листовой пластинки приходится на долю мезофилла, содержащего большое число хлоропластов и имеющего значительный объем межклетников. Мезофилл может быть относительно гомогенным либо дифференцированным на палисадную и губчатую паренхиму (фото 107). Палисадная паренхима состоит из клеток, вытянутых перпендикулярно поверхности пластинки.
Хотя палисадная ткань на вид более компактна, чем губчатая (фото 107,А), продольные стенки ее клеток на значительном протяжении обращены к межклетникам (фото 107, Г и 108) . Листья могут иметь один или несколько рядов палисадной паренхимы. У растений умеренных климатических зон, для которых вода в почве обычно имеется в избытке (мезофитные ~ счович об~танчя), палисадная паренхима, как правило, размещена на верхней (адаксиальной, или вентральной) стороне пластинки, а губчатая — на нижней (абаксиальной, или дорсальной) стороне Листья с подобной структурой носят название бифациальных, или дорсовентральных.
Если палисадная ткань располагается с обеих сторон листа, что свойствен~но листьям растений, произрастающих в ксерофитных условиях (гл. 19), лист называется унифациальным, изобилатеральным или просто изолатеральным. тический лист, фото 107) или только на одной его стороне — верхней (эпистоматический лист) или, гораздо более часто, нижней (гипостоматический лист). У широких листьев двудольных устьица рассеяны вдоль всей поверхности без видимого порядка (фото 107, Е) В узких длинных листьях однодольных и хвойных они распределены рядами, параллельными продольной оси листа.
Устьица могут быть расположены на том же уровне, что и остальные эпидермальные клетки, выше поверхности эпидермы (выступающие устьица) и ниже ее (погруженные устьица). Некоторые устьица группируются по нескольку штук в углублениях нячываемых устьичными ямками (криптами). Выступающие устьица обычно связаны с гидрофитными условиями обитания, отличающимися избытком доступной воды, погруженные — с ксерофитными условиями, характеризующимися недостатком доступной воды. Хотя такая закономерность не является строгой, опыты показывают, что приподнятое положение устьиц может быть вызвано экспериментально, если развивающиеся листья поместить в атмосферу насыщенного пара ~1~. Это наблюдение используется для объяснения, как правило, приподнятого положения устьиц, локализованных ~в устьичных криптах: крипты, обычно закрытые трихомами, по-видимому, содержат влажную атмосферу. 329 Лист: общая организация и развитие Губчатая паренхима состоит из клеток разнообразной формы, часто неправильных, с боковыми выростами, соединяющими клетки между собой.
Присутствие таких соединений на ко~нцах выростов делает губчатый мезофилл ~подобным трехмерной сети с ячейками, заключающими межклетники (фото 107,Д и 108). Что касается направления связей между клетками, то в губчатой паренхиме клетки связаны преимущественно в го~ризонтальном направлении (параллельно поверхности листа), в то ~время как в палисадной па~ренхиме они связаны главным образом в перпендикулярном относительно 1по~верхности листа направлении. Рыхлая структура мезофилла обусловливает большую общую площадь поверхности клеток, обращенной к межклетни~кам. Эта поверхность во много,раз превышает поверхность эпидермы, которая обращена наружу.
Из двух видов тканей мезофилла палисадная паренхима имеет большую свободную внутреннюю поверхность, чем губчатая паренхима ~6]. Проводящая система Проводящая система листа пронизывает всю пластинку, поэтому пространственно она тесно связана с мезофиллом. Проводящие тяжи образуют единую систему, располагающуюся в медианной плоскости пластинки параллельно поверхности листа. Проводящие пучки в листе обычно называются жилками, а система ветвления жилок — жилкованием. Невооруженным глазом можно видеть жилкование двух основных типов — сетчатое и параллельное Сетчатое жилкование — это разветвленная система, характеризующаяся последовательным утоньшением жилок, которые отходят подобно ветвям от более крупных жилок (фото 109) . В листьях с параллельныч жилкованием тяжи сравнительно близкого размера ориентированы продольно или почти продольно (рис.
18.1, А, Б). Определение «параллельное жилкование» является не совсем точным, так как пучки расходятся у основания и вновь сходятся к вершине листа и не бывают строго параллельны даже в самой широкой части листа. Сетчатое жилкование наиболее распространено у двудольных, параллельное — у однодольных. Листья с сетчатыч жилкованием часто имеют среднюю жилку — наиболее крупную жилку, проходящую вдоль медианной продольной оси листа (фото 109). Средняя жилка связана латерально с уступающими ей по величине боковыми жилками. Каждая из них связана с еще более мелкими, а те в свою очередь расчленяются на еще более мелкие. Число порядков ветвления, определяемое по величине жилок и точкам ветвления, у двудольны~ варьирует от 2 до 5 и более 1211.
Самые мелкие ветви образуют ячейки, внутри которых замкчуты небольшие учаеткк ме- Глава 18 330 Рис, 18,1. Проводящая система листьев однодольных ~б1. А. Жилкование в листе злака. Б. Жилкование в листе Еаа~едеясИа. В, Г. Распределение проводящих пучков на поперечных срезах средней жилки (В) и черешка (Г) листа Лап1едеясИа. 1 — колленхима. зофилла — ареольс (фото 110).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
