Книга 2 (1114507), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Здесь антиклинальные, периклинальные и наклонные деления дают начало прокамбию 344 Глава 18 Спптнсьекие Зелени и 0,25 0,50 0,75 Рис 18 12 Соотношение между делениями, отличающимися по углу наклона клеточной пластинки к поверхности листа Хапйшт. Гистограмма построена на основании подсчета метафазных„анафазных и телофазных картин, наблюдаемых в маргинальной области нескольких листьев с известным пластохронным возрастом. Граница между маргинальной и пластинчатой меристемами была установлена на расстоянии четырех клеточных диаметров от края листа.
Общее число делений в маргинальной меристеме равнялось 111, в пластинчатой — 171 Доминирующая ориентация клеточных пластинок и соотношения между отдельными направлениями ориентации для этих двух меристем различны (Данные с некоторыми изменениями взяты из работы [30~ ) 0,50 0,25 и тканям, связанным с проводящими п~чками, таким, как обкладка проводящих пучков или основная ткань выступов жилок (рис. 18.4, Š— 3 и 18.16,А, Б). Установление характерной слоистости в листовой пластинке интерпретируется как функция маргинальной меристемы ~17, 30~.
В листьях ХапИ~ит ~30~ протяженность маргинальной меристе~ы считается равной четырем клеточным диаметрам, считая о~ края В ее наружном слое (протодерме) клетками делятся главным образо~ антиклинально. В маргинальной и пластинчатой меристемах, ~расположенных под протодермой, происходят различные деления, соотношения между когорыми варьируют: антиклинальные, периклинальные и наклонные (рис. 18.9).
Высокий процент антиклинальных делений в пластинчатой меристеме (рис. 1812) связан с интенсивным латеральным разрастанием листа. Продолж~ительность читотической активности в маргинальной меристече составляет по расчетам приблизительно 18 дней, в пластинчатой — около 23 дней. Вариации в закономерностях развития Листья более разнообразны по форме, чем два других вегетативных органа — ко~рень и стебель. Он~и могут быть радиально- симметричными, подобно стеблям (Найеа), трубчатыми (насекомоядное растение Уерепйея) или мечевидным~и (однодольные).
Лист: общая организация и развитие О,кмм Рис 1813 Развитие листа Ре1агдопшт аПегпапз ~2О1. А. Зрелый лист, состояший из рахиса и лопастных листочков Б — Г. Три стадии развития листочков Листочки возникают по краям оси примордия (Б) и удлиняются в адаксиальном относительно апекса побега направлении (В, Г) Эпидермальные волоски особенно хорошо видны на молодых листьях (В, Г) Прилистники были удалены в ходе приготовления образцов 1 — рубчик прилистника, 2 — примордий листоч- ка, 8 — эпидермальные волоски, 4 — апекс побега Многие растения имеют сложные листья с листочками, сидящими на рахисе (рис 1813,А).
Листья могут быть уплощены относительно стебля либо радиально, либо тангенциально (рис 1814). Несмотря на широкий спектр чорфологических различий, листья обнаруживают лишь вариации той основной закономерности развития, которая описана в предыдущих разделах Ограниченный маргинальный рост обусловливает небольшую ширину листовой пластинки у многих покрытосеменных ~и у большинства хвойных ~32~. В сложном листе активность маргинальной меристемы локализуется в отдельных цент1рах, каждый из которых формирует отдельный листочек (рис. 18.13).
Листочки проходят те же стадии развития, что и простые листья. В радиально-уплощенных унифациальных листьях, которые имеют скорее радиальное, чем бифациальное распределение фо- слави 18 Рис. 18.14. Схемы поперечных сечений бифациальной (Л, Б) и унифациальной (, ) листовых пластинок. На ранней стадии развития (Б) интенсивность роста бифациального листа в маргинальном направлении явно отличается от интенсивности роста в адаксиальном направлении. Унифациальный лист не имеет маргинального роста, он растет только в адаксиальном направлении.
1 — стебель. тоси~нтетической и проводящей тканей (рис. 18.14,В в противоположность рис. 18.14,А), ~рост,распределен иначе, чем в бифациальных листьях. Маргинальная,меристематическая активность здесь подавлена, а ддаксиальная меристема, наоборот, активирована и вызывает радиальное разрастание листа,~25~. Обнаружение общего ~принципа ~развития унифациальных и бифациальных листьев подтверждает гомологичность листьев однодольных и двудольных '~2б~. Одно из наиболее сложных явлений ~в ~развитии листа — сегментация листьев пальм. В качестве примера можно привести лист кокосовой пальмы, пластинка которого сегменти~руется на перья (листочки);,ли~сто~вая пластинка раз~вивается на рахисе ,в виде, двух маргинальных долей, обращенных к апексу побега. Сначала доли листовой 'пластинки выглядят гладкими, но вскоре их края становятся изрезанными ~на мелкие сегменты (рис.
18.15 А). Н а срезах, перпендикулярных сегментам, каждая доля пла- l. стинки выглядит как се~рия взаимосвязанных зигзагообразно расположенных складок (~рис. 18.15, Б). Далее начинается разделение долей пластинки по абаксиальным ребрам складок, проводяшие же пучки ~развиваются в каждом адак~сиальном ребре, ста- Лист: общая организация и развитие новясь средней жилкой л~источка (рис. 18.15,В, Г). Краевые полосы листовой ~пластинки, которые не участвуют в образовании складок (рис. 18.15, А), при созревании отделяются. Отделение листочков друг от друга вызывается растяжением рахиса (рис.
18.15, Г). Механизм формирования складок ~в развивающемся пальмовом листе составляет предмет дискуссии. Некоторые исследователи Рис 18 15 Интерпретация формирования листочков у пальмы Сосок пис~~ега А Молодой лист дифференцируется в основание листа, охватывающее апекс побега (не показан), рахпс и доли листовой пластинки, которые образуются путем маргинального роста, локализованного по обе стороны рахиса Короткими параллельными линиями показаны складки на долях пластинки Б Срез через пластинкч листа, приблизительно тангендиальный по отношению к рахису Более поздняя стадия, чем на рис А Складки пластинки выявляются как два ряда зигзагообразных перегибов В Несколько складок при большем увеличении Каждый адаксиальный сгиб соответствует средней жилке листочка Вдоль абакгиальных сгибов проходит граница между соседними листочками, по которой происходит разрыв Г Фрагмент листа, в котором представлены рахис и основания листочков (Рис А — В составлены по данным, взятым из работы 136~, рис Г воспроизводится из работы ~47~ с некоторыми изменениями ) 1 — абаксиальная и адаксиальная поверхности, 2 — рахис, 3 — маргинальная полоска, 4 — доли листовой пластинки, 5 — апекс побега, 6 — адаксиальная сторона, 7 — абаксиальная сторона, 8 — отдельный листочек, 9 — средняя жилка, 10 — зоны раздела Глава 18 предполагают, что дифференциальный маргинальный рост, сменяемый интеркалярным ростом, приводит к формированию чередующихся гребней и бороздок — комбинации, создающей эффект складчатости ~36~.
Другие авторы считают, что образование складок происходит в результате расщепления ткани, т. е. разделения со~седних клеточных ~рядов по срединной пластинке их оболочек ~47~. Вполне ~вероятно, что в сложном процессе развития листа участвуют оба процесса — и дифференциальный рост, и разделение клеточных слоев. Если у да|нного растения на разных стадиях онтогенеза развитие пистьев пазпично ювенипьные и взпослые листья могчт сильно различаться по форме (гл. 19). Это явление получило название гетеробластии (в противоположность гомобластии,, когда все листья на растении имеют одинаковую форму).
Дифференциация мезофилла В бифациальном листе двудольных дифференциация мезофилла ~начинается с антиклинального растяжения будущих палисадных клеток, сопровождаемого антиклинальными делениями (рис. 18.1б,л). Клетки губчатой паренхимы тоже делятся анти- Рис. 18.16.
Дифференциация мезофилла по наблюдениям на поперечных срезах листа Ругиз. А. Лист еще имеет компактную структуру. Б. В губчатой паренхиме образована сеть межклетников, занимающих значительный объем; клетки палисадной паренхимы приобретают характерные форму и ориентацию. В. Зрелый лист. Лист: общая организация и развитие клинально, но реже, чем палисадные клетки. В ~процессе таки~ делений они обычно остаются более или менее изодиаметрическими по форме.
В то ~время как в палисадной ткани деления еще продолжаются, соседние эпидермальные клетки прекращают делиться и ~растягиваются, главным образом в плоскости, параллельной поверхности листа (парадермальной плоскости). Как было показано на листе ХапЮииг, ~растяжение эпидермальных клеток продолжается дольше и происходит с большей интенсивностью, чем растяжение палисадных клеток. Поэтому в конце концов на одну эпидермальную клетку приходится несколько палисадных (рис. 18.16,В). Обычно наиболее продолжительные деления наблюдаются в палисадной ткани, и, согласно данным, полученным на листьях Хап~Ьгит, синтез ДНК в палисадном слое продолжается на 3,5 дня дольше и отличается более высоким темпом, чем в эпидерме и губчатом мезофилле ~301.
После завершения делений палисадные клетки полностью отделяются друг от друга вдоль а~нтиклинальных стенок (рис. 18.16,В). Формирование межклетников в губчатой паренхиме протекает так же, как и в палисадной (рис. 18.16, Б). Разделение клеток губчатой паренхимы сопряжено с локальным ростом клеток, и это приводит к образованию у многих видов, ветвистых клеток. Дифференциация устьиц совпадает по времени с развитием ~межклетников в мезофилле или следует за ним. Увеличение поверхности листа связано с увеличением числа и величины хлоропластов, а также количества хлорофилла ~30, 391.
Развитие проводящих тканей Развитие проводящих тканей листа у двудольных начинается с дифференциации прокамбия в будущей ~рединой жилке, это явление можно наблюдать, пока лист находится в ранней примордиальной стадии (рис 18.6,Е, Ж). Прокамбий дифференцируется акропетально, сохраняя непрерывность с прокамбием листовых следов оси. По мере латерального растяжения листа боковые жилки первого порядка развиваются от средней жилки к краям ~401. Боковые жилки разных порядков возникают среди производных маргинальных меристем (рис. 184).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
