Книга 2 (1114507), страница 28
Текст из файла (страница 28)
19.2, А, Б), по-видимому, под действием хлористого натрия ~6]. ,Другим ~важным формирующим фактором является свет. Листья, развивающиеся на ярком свету, имеют более высокую степень ксероморфности, чем находящие~ся в условиях затенения. Эта реакция является основой для дифференциации листьев на световые и теневые. Часто можно наблюдать, что листья, развивающиеся на прямом солнечном свету, мельче, но толще и имеют более мощную палисадную ткань, чем листья, развивающиеся в тени ~501 (рис. 19.2, — Д). 360 Глава 19 На тетеробластное развитие листьев оказывают влияние эндоген~ные факторы, такие, ~как уровень гормонов, например гиббереллиноподобных ~веществ ~161, и некоторые неясные пока воздействия более старых л~истье~в на более ~молодые.
У плюща Не- дега Йейх, у которого различия между ювенильными и ~взрослыми формами побегов выражаются не только в морфологии листьев, но и в характере роста растения, зрелую форму можно стимулировать к формированию ювенильных побегов, воздействуя на нее гибберелло~вой кислотой ~38~. Обычно ранние листья имеют более простую, менее лифференцированную структуру, чем поздние. Особенно отчетливые различия наблюдаются в ~степени раз1вития палисадной паренх~имы. Так, в поздних листьях палисадная ткань отличается большим числом антиклинальных делений, содержит больше клеточных слоев и имеет более длинные клетки ~40~.
У лжетсуги тиссолистной различия между катафиллами и вегетативными листья~ми заметны в период раннего роста примордиев; в катафиллах формируется простой мезофилл, не дифференцированный на палисадную и губчатую паренхим~у ~~Зб~. Структурные преобразования листьев, наблюдаемые на более высоких онтогенетических уровнях, иногда описываются ка~к изменения в направлении усиления ксероморфизма ~11. Листья двудольных Вариации структуры мезофилла Многие правянистые двудольные имеют листья с относительно недифференцированным мезофиллом. Для них характерны следующие признаки; ~палисадная тка~нь отсутствует или слабо развита; большой объем ~межклепников; лист обычно тонкий; эпидерма образует тонкую ~кутикулу; устьица в той или иной степени 1подняты над поверхностью листа. Эти признаки особенно отчетливо выражены у гидроморфных растений, но в той или иной степе~ни они наблюдаются и у травянистых ра~стений, произрастающих в условиях более умеренного количества доступной влаги.
В качестве примеров листьев с относительно ~недифференцированным мезофиллом можно привести листья Ргяипг яайоит, Ыпит ия1асиятит, Ьас1иса кайса. У сахарной свеклы (Ве1а ои1дапз) форма клеток мезофилла зависит от толщины листа. В то~нких листьях мезофилл ~состоит из коротких округлых клеток, в толстых листьях большинство клеток имеют вытянутую форму. Тонкий рыхло организованный мезофилл с о~дним рядом палисадных клеток найден у 1ропгоеа Ьа1а1ая, Рай1паса зайса (фото 11б, А), Яарйапия застив, $о1апит 1иЬегозит и 1.усорегисоп Лист: разнообразие структуры 361 еяси1еп1ит. Сходные по строению листья СаппаЬЬ кариа (гл. 18) ,и Нити~ив ~ири1ия имеют кристаллоносные клетки в эпидерме и множество трихомо~в, железистых и ~нежелезистых. У люцерны Мейсадо галиа палисадная ткань состоит из двух рядо~в довольно коротких клеток.
У другого рода сем. ГаЬасеае — сои (61ус~пе)— клетки мезофилла, расположенные между жилками, представляют собой длинные ветвящиеся клетки, контактирующие с клетками об~кладки пучков на уровне флоэмы ~~491. Тонкие листья хлопчатника (бояяур~ит) имеют длинные ~палисадные клетки, которые занимают приблизительно '5з ~или '/~ ~поперечника пластинки. В мезофилле листа хлопчатника имеются лизигенные «железки», а на абаксиальной поверхности выступа главной жилки — лункообразные нектарники с була~во1иидными ~папиллами. Разумные древесные и кустарниковые ~виды имеют листья с отчетливо дифференцированной палисадной па~ренхимой на адаксиальной стороне листа, т.
е. типично дорсо~вент~ральные мезоморфвые ли~стья (фото 116, Б; Бйя, Буггпца, 1 гция1гит, Ругила) или листья с различным сочетанием ~ксеромо|рфных признаков. Листья Сйгиз толстые, кожистые с толстой кутикулой, в которую включены слои воска. Компактная ~палисадная ткань резко отличается от рыхлой толстой губчатой паренхимы (фото 116, В) . В мезофилле встречаются лизигенные полости (гл. 13). Листья Ркиб имеют свободную от хлорофилла гиподерму, образующуюся из эпидермы (сложная эпидерма). Они содержат цистолиты в эпидерме (гл.
13) и млечники в мезофилле. В родах Аг1етгыа, А1пр1ех (рис. 19.1,Ж), СпгузоЯатпия, 5агсоЬа1ия и многих, других из разиных семейств обнаружен изобилатеральный мезофилл с палисадной паренхимой по обеим сторонам листа (ксе~роморфный призна~к) ~32~. Разновидностью изобилатеральной структуры является центрическая структура ~321, встречающаяся ~в очень узких или близких к цилиндрически~м листьях. В таких листьях абаксиальные и адаксиальные палисадные клетки образуют непрерывный слой (ремис. 19.1,В).
Близкий к изобилатеральному лист образуется в том случае, когда палисадная и губчатая ткани мало отличаются одна от другой (фото 116, Г). У 5аЬо1а палисадная ткань окружает паренхиму, состоящую из крупных бесцветных клеток, которые, как ~предполагают, соста~вляют водозапасающую тка~нь (~рис. 19.1, В). Такая тка~нь встречается также в средней части плоских листьев (Нар1ораррия зрти1ояиз) ~411 либо снаружи от мезофилла (гиподерма или сложная эпидерма).
В мясистых листьях Ререгот~а в сложной эпидерме иногда насчитывается ~до 15 слоев, клеток, что превышает толщину мезофилла ~30~. Структура листьев водных ~растений варьирует в зависимости от условий ~их роста. Одни растения имеют частично или пол- Глава 19 9 9 9 9 9 О р еюааоа~е 6Е Е Е Е Е Е е е е Ь ~ е ~еоеееое Рис.
19.3. Разнообразие структур листьев, наблюдаемое на поперечных срезах. А. Плавающий лист Уутрйаеа, двудольного водного растения. Воздушные полости расположены на стороне, находящейся в контакте с водой. Б — Д'. Однодольные: Б,  — полый трубчатый лист лука АИит сера; Г, Д вЂ” лист Юя, срезанный через унифациальную пластину (Г) и бифациальное влагалище (Д). 1 — трихосклереида. ностью погруженные листья, другие — только плавающие, третьи — и ~плавающие, и погруженные. Погруженные листья обычно бывают аильнорассеченными в противоположность слаборассече~нным или цельным листьям, растущим у тех же растений над поверхностью воды.
Формирование рассеченных листьев является реакцией на определенные условия среды и может быть вызвано экспериментально ~путем погружения стеблей или изменения длины светового дня ~14~. Гидроморфные листья имеют общие черты: большие воздушные полости (рис. 19.З,А), малое количество склеренхимы и слабое развитие проводящей системы.
363 Лист: разнообразие структуры Опорная ткань У двудольных опорная ткань в листьях представлена колленхимой или склеренхимой и, кроме того, функцию опоры,выполняют проводящие пучки. Колленхима встречается вдоль крупных жилок с одной или с обеих сторон (гл. 18); клетки непро~водящей части ксилемы и флоэмы также могут иметь колленхиматозное утолщение оболочки. Склеренхима встречается в виде «пучковых колпачков» (в поперечном разрезе), обкладок проводящих пучков и их продолжений, состоящих из волокнистых клеток, а также в виде отдельных склереид, локализованных в мезофилле. Примеры проводящих пучка|в, сопровождаемых склеренхимой, можно найти в сем. Вогар1пасеае, Сагуорйу11асеае (фото 116, Г), 1 агп1асеае, 1 апгасеае, во всех семействах ГаЬа1ез, в сем.
Моп1гп1асеае, Рго1еасеае, у некоторых представителей сем. Козасеае и Яегсц11асеае ~321. Черешок Черешок листьев двудольных содержит те же ткани, что и стебель, и часто они расположены так же, как в стебле. Эпидерма имеет небольшое число устьиц, а основная ткань содержит хлоропласты. В качестве опорной ткани встречается колленхима или склеренхима. Распределение проводящих тканей отличается большимм р азнообр аз нем (гл. 18) . Некоторые растения имеют суставоподобные утолщения — листовые подушечки — у оснований черешков и у оснований черешочков сложных листьев (фото 11?). Листовые подушечки участвуют в движениях листьев в отсвет на различные экзогенные и эндогенные стимулы.
Наиболее известны листовые подушечки, встречающиеся у ГаЬа1ез 19, 39, 481. Листочки сложных листьев у многих ГаЬа1ез раскрываются на свету и ~складываются ~в темноте (никтинастическое движение). Такое «открывание» ~и «закрывание» листьев является циркадным процессом, который продолжае~ся даже в том случае, если растения переводятся в условия постоянного освещения или постоянной темноты. Хорошо известные движения листьев Мгтояа рисса в ответ на прикосновение или другие внешние воздействия также осуществляются за счет активности листовых подушечек ~481. Листовые подушечки иногда набухают и поэтому обычно имеют морщинистую поверхность.
Проводящая система сконцентрирована в центре подушечки даже в том случае, когда выше и ниже нее проводящие ткани располагаются по периферии черешка (фото 117). Наибольший объем ткани приходится ~на долю тонкостенной паренхимы, содержащей межклетник~и. Устьиц мало или нет вообще, тогда как трихомы могут присутствовать. 364 Глава 19 Движения листочков ~связаны с изменениями тургора и резкими сокращениями или растяжениям~и клеток основной паренхимы на противоположных сторонах листовых подушечек.
Листочки сложены, когда сокращены клетки на адаксиальной ~стороне листовой подушечки, ~и, наоборот, они раскрыты, когда сокращены клетки на абаксиальной стороне. В то~м случае, когда весь лист опускается ~вниз, как у Матова, в ответ на стимуляцию сокращаются аба~ксиальные клетки. Как было установлено для А1Ьчгла, изменение тургора ~в ли~стовых подушечках вызывается притоком калия. Анализ содержания ~различных элементов и м~икрозондовые исследования показали, что калий перемещается из сокращающихся клеточек в растяги1вающиеся в ~количествах, достаточных для достижения необходимого осмотического эффекта [391.
транспорт калия является основой для движения листьев независимо от того, ко~нтролируется ли оно фитохромом или эндогенным ~ритмом. Это находится ~в полном соответствии с концепцией, согласно которой ключевую роль ~в листовых движениях играют колебательные изменения мембранной проницаемости [131. Листья однодольных Листья однодольных разнообразны по форме и структуре, и некоторые из них сходны с листьями двудольных. Листья однодольных могут иметь черешок и пластинку (Саппа, Хап1еаеясИа, Нойа), но большинство листьев дифференцировано на пластинку и влагалище, причем пластинка сравнительно узкая. Для листьев однодольных характерно параллельное жилкование. Анатомическая структура листьев однодольных варьирует в пределах от гидроморфной до крайне ксероморфной.
Гидрофитам из числа однодольных свойственны те же основные особенности, что и двудольным гидрофитам, в частности это относится к обилию аэренхимы. У Вы1огпасеае почти 80% объема растения приходится на долю межклетников [46]. Дорсовентральные листья с палисадной паренхимой на адаксиальной стороне можно наблюдать у ЕИит (фото 116,Д). Дорсовентральный лист банана Мига юар~еп1ит толстый, имеет несколько слоев палисадной ткани и широкую зону губчатой паренхимы с большими полостями [431.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
