Книга 2 (1114507), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Яс1., 6, 376 — 378 (1971). 30. Майяутоыусй Р. Апа1уя1я о1 1еа1 йече1оргпеп1, СатЬгЫде 1Лп1чегяйу Ргеяя, 1973. 31. 0'Впеп Т. В., Сагг О. У. А яцЬег1яес1 1ауег 1п йе се11 жа11я о1 йе Ьцид1е яйеай о1 дгаяяея, Аця1. Л. В1о1. Яс1., 23, 275 — 287 (1970). 32. Ослепя У. У. 1пЫаЫоп апс1 с1ече1оргпеп1 о$ 1еачея 1п 0оцд1ая 11г, Сап. Л. Во1., 46, 271 — 278 (1968). 33. Ра1е У.
5., биппйпд В. Е. 5. ч'аясц1аг 1гаия1ег се11я 1и апфояреггп 1еачея. А 1ахопоппс апс1 гпогрЬо1офса1 яцгчеу, Рго1ор1аягиа, 68, 135 — 156 (1969). 34. Ра1е У. 5., 0ипптд В. Е. 5. Тгапя1ег се11я, Апп. Кеч. Р1ап1 РЬуя1о1., 23, 173 196 119?м 35. РаЫсй У. К. чаясц1аг яуя1егп о$ йе якает о$ жйеа1 р1ап1. 11. Рече1оргиеп1, Ацй. Л.
Во1., 20, 65 — 78 (1972). 36. Репарату К МогрЬо1орса1 апй оп1одепеИс яЫйея 1п ра1гпя — 1. Вече1оргпеп1 о1 йе р11са1е сопс1Шоп 1п йе ра1гп-1еа1, РЬу1огпогрЬо1оду, 12, 54 — 64 (1962). 11. бгоч й ра11егп о1 йе 1еачея о1 Сосоя писЦега апй Вогаяяия ~1аЬеВ~ег айег йе 1пШа11ои о1 р11саИопя, Ацй. Л. Во1., 13, 225 — 234 (1965).
3?. РЬПроИ У. А Ь1айе Ыяяце я1цду о1 1еачея о1 1ог1у-яечеп ярес1ея о1 Г~сия, Во1. бак., И5, 15 — 35 (1953). 38. Рооиа~ай В. Я~. ГопиаНоп о1 са11ояе апй 1~дп1п йцг1пд 1еа1 аЬяс1яя1оп, Агпег. Л. Во1., 61, 829 — 834 (1974). 39. РоЫпдйат У. К, 5аигег К. СЬапдея 1п сЫогор1ая1 пшпЬег рег се11 йцг1пд 1еа1 дече1оргпеп1 1и яр1иасЬ, Р1ап1а, 86, 186 — 194 (1969).
40. Ргау Т. Р. Го11аг чеиаИоп о$ апрояреггпя. 1. МаЫге чепаЫоп оГ У игоЛепйгоп, Агиег. Л. Во1., 41, 663 — 670 (1954). 11. НЫодепея1я о1 йе чепа11оп о1 Улпойепйгоп, Агиег. Л. Во1., 42, 18 — 27 (1955). П1. Ра11егп апс1 Ыя1о1оду о1 йе чепа1юп о1 Нойа, Агиег. Л. Во1., 42, 611 — 618 (1955). Гч". НЫодепея1я о1 йе чепа1юп о1 НоИа, Агпег. Л.
Во1., 42„698 — 706 (1955). 41. 5сйпеЫег Р. НЫодепеЫясЬе Бп1егяцсйцпдеп ц*Ьег реп Вац бег 1.ацЬЬ1апег, 1пяЬеяопйеге Йгея МеяорЬу11я, 0я1егг. Во1. Х., 99, 253 — 285 (1952). 42. 5йагтап В. С. Рече1оргпеп1а1 апа1огпу о1 йе яЬоо1 о1 Леа тадя 1., Апи. Во1., 6, 245 — 282 (1942). 43. 5йизйап 5., Уойпяоп М. А. ТЬе яЬоо1 арех апд 1еа1 о1 В~апИия сагуорйуИиз 1., Вц11. Тоггеу Во1. С1цЬ, 82, 266 — 283 (1955). 44. 51еи~аг1 Я. У., Вегтеп Н. А иею 1еа1: Иех1Ь11Иу 1и оп1одепея1я яЬоъп Ьу апа1уя(я о1 йе соп1пЬц11оп о1 йег1ча11чея о$ йе яйоо1 ар1са1 1ауегя 1о 1еачея оп рег1с11па11у с1шиега1 р1ап1я, Агпег.
Л. Во1., 62, 935 — 847 (1975). 45. Тап1оп Т. К., Сгоюду 5. Н. %а1ег райюауя 1п Ь1дЬег р1ап1я. 111. ТЬе 1гапяр1- га1юп я1геагп Мй1п 1еачея, Л. Ехр. Во1., 23, 619 — 628 (1972). 46. Тйотаяяоп М. Яце1цце оЬяегчабоия яцг 1а герагИюп дея хопея де сго1яяапсе де 1а 1ец111е дц Уаяттит пий~1огит 1.1пд1., Сапдо11еа, 25, 29? — 340 (1970) . 47. ТотИпяоп Р. В. Апа1огиу о1 йе гпопосо1у1ейопя. 11.
Ра1гпае, Ох1огд С1агеис1ои Ргеяя, 1961. 48. Тиуеоп Р., В'еЬЬ У, А. 1.еаза дече1оргиеп1 аий рЫоегп 1гапярог1 1и СисигЮа реро, Р1ап1а, ИЗ, 179 — 191 (1973). 49. КеЬИег В. О. А гиогрЬодепеИс я1цду о1 1еа1 аЬяс1яя1оп 1и Рйазео1ия, Агпег. Л. Во1., 57, 443 — 451 (1970). 50.
ЮдБе Р. В. ТЬе Ьцпд1е яЬеай ех1еия1ои 1и 1еачея о1 Жсо1у1едопя, Агиег. Л. Во1., 39, 645 — 651 (1952). 1 лава 19 Лист: разнообразие структуры Структура листа и окружающая среда Растения, произрастающие в разнообразных местах обитания, обнаруживают различия, которые обычно рассматривают как закрепленные в ходе эволюции при~способления к специфическим условиям среды. Но,разные растения, обитающие в одной и той же экологической нише, приспосабливаются к неблагоприятным условияч обитания различными путями. В условиях дефицита воды, например, одни растения формируют приспособления, защищающие надземные органы от излишней потери воды, другие образуют под землей водозапасающие органы или формируют корни, проникающие на большую глубину, а третьи сокращают продолжительность жизни, которая приурочивается в этом случае е точу период~, когда окружающая среда в должной мере обеспечена запасами воды.
Таким образом, ~разные ~приспособления могут одинаково успешно обеспечивать растению возможность существования в тех или иных условиях срвды. Наиболее высокого уровня адаптации растения, как правило, достигают путем комбинирования различных приспособлений ~7, 37~. Доступность воды является особенно важным фактором, влияющим на форму и структуру растения. По потребности в воде растения обычно разделяют на ксерофиты, мезофиты и гидрофиты. Ксерофиты приспособлены к сухим местам обитания; мезофиты требуют большого количества доступной воды в почве и сравнительно влажной атмосферы; гидрофиты (или гигрофиты) нуждаются в еще большем запасе влаги и могут расти частично или полностью погруженными в ~воду.
Структурные особенности, прис шпе растениям различных мест обитания, или сами растения, имеющие такие особенности, отписываются ~соответственно как ксероморфные, чезоморфные и гидроморфные. Особенности перечисленных растений наиболее выражены в листьях. Черты, с итающиеся характерными для мезофитов и гидрофитов, указаны в описаниях листьев различных типов, приведенных ниже в этой главе.
Особенно много ~внимания в литературе уделяется ксерочорфным признакам, и мы обсудим их отдельно и более подробно. Ксероморфизм Один из наиболее характерных признаков ксероморфных лпстьев — высокое отношение объема к поверхности, такие листья мелки и компактны 141, 45~. Эта особенность связана с опреде- 23' Рис. 19.1. Поперечные срезы листьев, имеющих различные ксероморфные признаки ~411. А. Весь мезофилл 5рйаега1сеа ~псапа представлен палисадной тканью, имеются трихомы.
Б, В. Суккулентный лист 5аЬо1а йаБ с крупноклеточной водозапасающей тканью, окруженной однослойной палисадной паренхимой. Некоторые клетки водозапасающей ткани (справа) находятся в увядшем состоянии — реакция на истощение водных запасов. Г, Д. Низкое отношение поверхности листа к объему у бее,офа сатрогит, весь мезофилл дифференцирован как палисадная ткань.
Е, Ж. Пузыревидные волоски и изобилатеральный мезофилл в листе АЖр1ех сапезсепа 1 — водозапасающая ткань; 2 — палисадная ткань; 3 — гиподерма. Лист разнообразие структуры ленными внутренними характеристиками, такими, как большая толщина мезофилла; большее развитие палисадной ткани по сравнению с губчатой или вообще наличие одной палисадной (рис. 19.1,А, Д, Ж); малый объем межклетнико~в; компактная сеть жилок; относительно низкая плотность распределения продолжений обкладок пучков; высокая плотность распределения устьиц и, наконец, иногда мелкоклетность.
Многие представители ксерофитной флоберы имеют листья, содержащие гиподерму ~511 — ткань ~с малым числом хлоропластов или ~вообще без этих органелл (рис. 19.1,Ж). Общее свойство всех ксерофито~в — механическая прочность листьев, обусловленная развитием большого количества склеренхимы.
Развитая склеренхима в определенной мере предотвращает повреждающее действие частичного увядания листьев [451, поэтому естественно, что она более свойственна растениям, обитающим в районах, характеризующихся продолжительными или периодическими засухами, например в жарких пустынях ~471. У ~ксероморфных растений часто отмечаются толстые клеточные оболочки, особенно в эпидерме (рис.
19.1,Д), и толстая кутикула, но вообще толщина кутикулы у них варьирует ~в довольно больших пределах. Устьица сосредоточены в углублениях — устьичных криптах (Уепит оРеапсУег) или ~в ~бороздках (Ег1са1ез ~231), выстланных эпидермальными ~волосками. Некоторые ксерофиты являются типичными суыкулентами со ~всеми свойственными им гистологическими признаками, в частности наличием водозапасающей ткани (рис. 19.1, В) и слабым развитием проводящей ткани. Для многих ксерофитов характерно обилие трихом (рис.
19.1, А, Ж). Если ~виды с сильным опушением листьев имеют мезофитную и ксерофитную формы, последняя обычно отличается более плотным покровом из волосков. Влияние условий обитания на развитие трихомов было (исследовано на |водно м растении Ро1удопит атрЫЬ иит. Боковые почки, р аз ви вающи еся н а воздухе, дают начало плотно опушенным побегам, а те, которые развиваются в контакте с водой или ~в 'насыщенной водой почве, остаются гладкими на протяжении !всего сезона ~33~.
Исследования влияния трихомов на потерю воды листом ~дали различные результаты, но, по-видимому, в некоторых случаях трихомы играют определенную роль ~в защите мезофилла от избыточного тепла ~51. Ксероморфные признаки, как |и другие экотипические признаки, имеют разную степень ~постоянства; у определенных видов они могут быть прочно генетически закреплены. Тем не менее факторы среды способны вызывать некоторую степень ксероморфности у мезочорфных в норме листьев или усиливать ксеромо фные черты у ксе~рофитов ~41, 471. Дефицит влаги — только один из таких факторов. Дефицит питательных веществ и холоч мо- 2 Рис.
19.2. Влияние факторов среды на структуру листа. А, Б. Поперечные срезы листовой пластинки нормального (А) и суккулентного (Б) листьев Вассйапя йаБт~~ойа, взятых с одного растения, но отличающихся тем, что срез, представленный на рис. Б, взят со стороны, обращенной к океаническому прибою ~8~.
 — Д. Поперечные срезы листьев Асег р1ап1апоЫез, взятых с одного дерева, на которых видно влияние света на структуру мезофилла:  — умеренно затененный лист из внутренней части кроны; à — сильно затененный лист из глубины кроны; Д вЂ” лист, находящийся на прямом солнечном свету ~501. 1 — продолжение обкладки пучка. гут вызывать более сильную ~степень ксеромо~рфизма, чем недостаток влаги ~45~. В условиях недостатка азотистых веществ, например, усиливается суккулентность. Она может развиваться у прибрежных растений, обдаваемых брызга|ми ~морс~кой воды ~81 (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
