Книга 2 (1114507), страница 30
Текст из файла (страница 30)
2. Глава 19 370 щих пучков и связанного с ними мезофилла (рис. 19.4, фото 119, А, Б и 122, В). На основе наблюдаемого у некоторых злаков и осок концентрического расположения паренхимных слоев вокруг проводящих пучков Габерландт ~221 ~сравнил слой мезоф~илла с короной Фгапх), заметив, что его трубчатые клетки расходятся от обкладки по радиусам. В литературе, посвященной особенностям С4-растений, понятие «корона» (Кгапк) в «корончатом типе» (1~гапк 1уре) включает одновременно и мезофилл и обкладку, а термин 1~гапк ьупс1гогпе («корончатый синдром», или «С4-синдром») относится к совокупности структурных и ф~изиологическ~их признаков С4- растений ~11, 27~. Специфическая анатомия С4-растений является ярким примером корреляции между структурой и функцией у растений.
Однако предполагая, что растение, имеющее один признак С4-синдрома, должно обладать всем комплексом признаков этого синдрома 1111, следует принимать во внимание существование видов, занимающих промежуточное положение между растениями, которые обнаруживают отчетливо выраженные Сз- или С4-признаки ~26~. Листья голосеменных Листья голосеменных менее разнообразны по структуре, чем листья покрытосеменных, и они хуже реагируют на изменения условий среды.
Большинство голосеменных представляют собой вечнозеленые растения. К хорошо известным исключениям из этого правила относятся Стадо, Еапн и Тахойьит. Листья хвойных, которые составляют подавляющее большинство голосеменных растений, изучены лучше других. Ниже мы рассмотрим сначала листья сосны, а затем сравним с ними листья других хвойных и других голосеменных. Хвоинки сосны закладываются на карликовых веточках (укороченных побегах) поодиночке или чаще группами от двух до нескольких. В зависимости от числа хвоинок в группе форма их поперечного сечения варьирует от почти овальной до треугольной (фото 123, А и 124, А).
Хвоинка имеет толстостенную эпидерму с мощной кутикулой и глубоко погруженными устьицами, над которыми нависают околоустьичные клетки (гл. 7). Устьица встречаются на всех сторонах хвоинки и располагаются вертикальными рядами. Под эпидермой находятся склерифицированные волокна гиподермы, которые прерываются только под рядами устьиц. Мезофилл состоит из паренхимных клеток, имеющих вертикальные выступы, обращенные внутрь клеток (фото 123). Выступы развиваются путем впячивания слоя оболочки, расположенного по одну сторону от срединной пластинки ~24~. Две половинки выступа образуют впячивание, имеющее вид складки («складчатый мезо- Лист: разнообразие струиуры 37$ филл»).
Мезофилл не дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму. Внутри ассимиляционной ткани встречаются смоляные ходы. Проводящая ткань обычно формируется в виде одного пучка или двух расположенных рядом пучков и занимает центральное положение в хвоинке. Ксилема находится на адаксиальной, флоэма — на абаксиальной стороне. Ксилема состоит из протоксилемь~ и метаксилемы. Последняя имеет правильную радиальную рядность клеток, причем ряды клеток ксилемной паренхимы чередуются с рядами трахеид. Не исключено, что после завершения пер-- вичного роста хвоинки существует короткий период вторичного роста, но основной объем ксилемы составляет все-таки метаксилема.
Проводящий пучок окружен специфической тканью, называемой трансфузионной тканью. Она состоит из трахеид и паренхимных клеток (фото 123, Б, В). Те трахеиды, которые находятся рядом с проводящим пучком, имеют удлиненную форму; более удаленные от пучка трахеиды имеют такую же форму, как и паренхимные клетки. Оболочки трахеид, хотя и покрыты вторичными утолщениями, сравнительно тонки, слегка лигнифицированы и несут окаймленные поры. Трахеиды часто выглядят несколько деформированными, возможно, в связи с-давлением на них соседних живых паренхимных клеток.
Рядом с флоэмой располагаются клетки, отличающиеся плотной цитоплазмой и рассматриваемые как альбуминовые клетки (фото 123, В). Проводящий пучок и связанная с ним трансфузионная ткань окружены толстостенной эндодермой. В эндодерме, а также тканях, которые она окружает, межклетники отсутствуют. Зндодерма часто имеет пояски Каспари на ранних стадиях развития и субериновую пластинку на более поздних ~28~. В зрелом состоянии клетки эндодермы имеют вторичные лигнифицированные оболочки с суберином, сосредоточенным в антиклинальных стенках. Вышеописанные структурные признаки встречаются у многих хвойных, варьируя в количественном отношении, но у некоторых сни полностью отсутствуют ~28~.
Листья хвойных могут быть одножилковыми и при этом чешуевидными (Тахойасеае, Сиргеяяасеае, Рос1осаграсеае), одножплковыми п игловидными (АИея, Е.а~~х, Р~сеа, РКпия), многожилковыми и овальными (Агапсапасеае). Помимо этих встречаются и другие формы. Склерифицированная гиподерма имеет до пяти слоев в толщину у Агаисапа, у некоторых же хвойных она совсем отсутствует (Тахир, фото 124, В; Тоггеда).
У большинства хвойных нет складчатого мезофилла. Палисадная и губчатая паренхима дифференцирована у родов АЬпея (фото 124,Г), Сипп~пдйат~а, ВасгуЖат, Беуио~а, Тахир (фото 124, В), Тоггеуа, а у Агаиспгт и Ройосагрик, палисадная ткань располагается по обе стороны листа. 24е Глава 19 Граница между проводящей тканью и мезофиллом в листьях хвойных не всегда явно выражена ~281. Р1пасеае (АИея, фото 124, Г; 1аг~х, фото 124,Б; Ркеа, Р~пия, фото 124,А) имеют отчетливо дифференцированную эндодерму. У видов Тахир (фото 124, В), Беуио~а зетрегигепз, Ме1асеуио~а д1ур1ойгоЬоМез, 3итрегия сот- типЬ и Агаисаг~а ехсеЬа есть только паренхимная обкладка. Трансфузионная ткань характерна для всех хвойных, но количество и организация ее различны ~12, 281.
В таких родах, как Сипп~п,опатова, Зиплрегиз, Сиргеькиз, Тйи~а, Тоггеуа, Бециоса и Тахир (гЬото 124 В1 она располагается слева и сппава от пповочящего пучка; у Агаисапа, Оаттага, 5сгадорйуя — в виде арки над ксилемой; у Еапх, АИез и Седгия — слева и справа от проводящего пучка, но на уровне флоэмы; у Распив полностью окружает проводящий пучок (фото 124, А). Трахеиды трансфузионной ткани могут иметь сетчатую или пористую вторичную оболочку.
Обычно считают, что трансфузионная ткань имеет отношение к транспорту воды и питательных веществ между проводящим пучком и мезофиллом. Помимо трансфузионной ткани, связанной с проводящим пучком, для Ройосагриз ~20~ и .ОасгуЖит ~29~ описана так называемая добавочная трансфузионная ткань. Эта ткань состоит из толстостенных удлиненных клеток, выступающих за пределы обкладки пучка в мезофилл. Она не имеет контакта с той трансфузионной тканью, которая располагается рядом с проводящим пучком.
Число и расположение смоляных ходов варьируют даже и у одних и тех же видов. Среди родов, представители которых имеют одножилковые листья, только у Тахир (фото 124, В) нет смоляных ходов. У Сиргезыпеае, Тах1пеае (кроме Тахир), Яедио~а, Ройосагрия, у большинства видов Тяи,оа в листе имеется один смоляной ход, расположенный между жилкой и нижней эпидермой; у АЬ1е11пеае, за исключением Талица, два смоляных хода — слева и справа от пучка (фото 124,Г); у родов, представители которых имеют многожилковые листья (Агаисапа), есть по одному ходу между каждой парой пучков. Кроме основных ходов, могут существовать дополнительные.
У Ртиз два латеральных смоляных хода встречаются практически постоянно (фото 123, А и 124, А), остальные варьируют по числу и расположению. В качестве примера листьев голосеменных, отличных от листьев хвойных, ниже описано строение листьев Сдсаз и б~пйдо. Крупные листья Сусада1ез относятся к сложным листьям, их широкие одножилковые листочки жесткие и колючие. Лист Сусанн геоо1и1а (фото 125, А) имеет толстую кутикулу, толстостенную эпидерму и погруженные устьица на абаксиальной стороне.
Мезофилл состоит из палисадной и губчатой паренхимы. На адаксиальной стороне располагается один или два слоя гиподермальной скле- 373 Лист: разнообразие структуры ренхимы. Эндодерма есть и имеет клеточные оболочки, сходные по толщине с оболочками клеток проводящих тканей. Ксилема обнаруживает примитивную организацию: протоксилема обращена к абаксиальной стороне, метаксилема — к адаксиальной. Протоксилему окружает слой паренхимы. Рядом с флоэмой присутствует небольшое количество вторичной ксилемы. По обе стороны метаксилемы располагается некоторое количество трахеид трансфузионной ткани. Есть и добавочная трансфузионная ткань, состоящая из удлиненных паренхимных клеток и трахеид с окаймленными порами ~281.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
