Книга 2 (1114507), страница 34
Текст из файла (страница 34)
В сплошных столоиках проводниковая ткань образует один или несколько тяжей, погруженных в осчовную ткань или связанных с проводящими пучками. По своему строению и выполняемой им функции железистое рыльце напоминает нектарник. В его эпидерме и с~бэпидермальных слоях вырабатывается секрет, который образует пленку на стенках эпидермы.
Этот секрет, исследованный у многих покрыто- семенных ~40$ если и содержит, то лишь незначительное количество свободного сахара и состоит в основном из липидных и фенольных соединений (антоцианов, флавоноидов, коричных кислот). Липиды, вероятно, соответствуют восковому компоненту эпидермальной стенки и служат для предотвращения потери воды. Фенолы встречаются в виде гликозидов и эфиров, и их гидролиз приводит к образованию сахаров, необходимых для прорастания пыльцы. Фенолы могут выполнять также и другие функции, такие, как защита от насекомых, подавление инфекционных болезней и стимуляция или ингибирование прорастания пыльцы, что, вероятно, связано с явлениями совместимости и несовместимости при опылении. Исследование опыления у Вгаюгса с помощью сканирующего электронного микроскопа (фото 128) показывает, что барьер несовместимости не является чисто физическим, а создается каким-то веществом, обусловливающим несовместимость 14?1.
При обследовании около 80 семейств покрытосеменных было показано, что наружная поверхность папилл покрыта белковой пленкой. Авторы полагают, что такая гидрофильная белковая пленка может служить для улавливания и гидратации пыльцевых зерен, а также, может быть тем местом, где происходит распознавание «чужого», связанное с явлением несовместимости. Есть данные о том, что в цветках ЯарЬапия, для которых характерны железистые рыльца с папиллами, пыльцевая трубка проникает через кутикулу папилл еще до того, как она начинает удлиняться 1141. В нежелезистом рыльце хлопчатника пыльцевая трубка растет по поверхности рыльцевого волоска 129$ У обоих типов цветков пыльцевая трубка в конечном счете достигает проводниковой ткани столбика.
У хлопчатника, который имеет сплошной столбик, эта ткань состоит из толстостенных клеток, расположенных вертикальными рядами. Их слоистая оболочка богата пектиновыми веществами, и растущая пыльцевая трубка проходит по одному 389 Цветок: строение и развитие из этих слоев. У некоторых других видов, имеющих сплошные столбики, проводниковая ткань состоит из клеток, окруженных межклетным слизистым веществом пектиновой природы. Во время онтогенеза столбика это вещество появляется в межклетниках в результате нарушения первоначального контакта между клетками ~16, 52~ и через него проходит растущая пыльцевая трубка. В столбиках с каналами проводниковой является железистая ткань, выстилающая канал. Пыльцевая трубка растет по поверхности или в более глубоких слоях этой ткани, но, по-видимому, не проникает в клетки.
В пестиках лилии стенки проводниковойткани, обращенные в полость канала, имеют внутренние выросты такого же типа, который описан для передаточных клеток ~5Ц. Пестик лилии использовался для изучения возможной регуляции направления роста пыльцевой трубки с помощью веществ, образуемых гинецеем ~5Ц. Результаты этой работы показали, что проводниковая ткань привлекает растущие на агаре пыльцевые трубки и что в пестике хемотропная активность проводниковой ткани и ее эксудата проявляется при цветении вначале в дистальной части пестика, а затем распространяется по направлению к его основанию, опережая растущую пыльцевую трубку.
Проводящая система Проводящая система цветка интенсивно изучалась с целью выяснения таксономических и филогенетических взаимоотношений среди покрытосеменных, а также для получения сведений о морфологической природе цветка и его частей ~15, 16, 46, 49, 65~. Использование особенностей проводящей системы для интерпретации морфологии цветка считается оправданным, так как в процессе эволюционной специализации проводящая система изменяется, по-видимому, медленнее (является более консервативной), чем орган, который она обслуживает, и, следовательно, при ее изучении можно обнаружить прежние границы, число и категории органов в тех цветках, в которых индивидуальность и взаимоотношения их отдельных частей маскируются вследствие редукции, скучивания и различного объединения этих частей 146~.
В то же время ценность проводящей структуры как доказательства филогенетических связей зависит от ее таксономической принадлежности, и поэтому данные об организации проводящей системы необходимо сопоставлять с данными о других признаках цветка. Проводящая система относительно неспециализированных цветков сравнима с проводящей системой вегетативного побега. Проводящую систему оси цветка можно описать как цилиндрический комплекс симподиальных пучков, от которых отходят следы к отдельным частям цветка. На разных уровнях определенные пучки отклоняются от центрального цилиндра и становятся частью обо- 390 Глава 20 Рис.
20.6. Схема продольного разреза цветка Орипйа ИИепй. Цветок надпестич ный, завязь погружена в осевую (рецептакулярную) ткань (цветоложе). Обращенные пучки имеют флоэму (обозначена точками) на адаксиальной стороне. В верхней части цветка находятся амфикрибральные пучки. (Перерисовано из работы ~б01.) 1 — рыльце; 2 — тычинка; 3 — обращенный пучок; 4 — осевая ткань; б— семязачаток. собляющейся на данном уровне проводящей системы тех или иных частей цветка. Вследствие того что междоузлия в цветках обычно укорочены, а во взаимоотношениях частей цветка наблюдаются различные видоизменения, проводящие пучки часто разветвляются и объединяются друг с другом в значительно менее правильном порядке, чем в вегетативном побеге ~45, 5б1.
Число следов различных частей цветка варьирует в одном и том же цветке. Ниже приводится типичное расположение пучков ~рис. 20.4 (прерывистые линии) и рис. 20.5~. В каждом чашелистике обнаруживается столько же пучков сколько и в веге~а~ивно~ листе того же растения. Каждый лепесток двудольного растения имеет один след, а каждый член околоцветника (листочек простого околоцветника) однодольного растения — разное число следов, начиная от одного. В чашелистике и лепестке проводящие пучки образуют более или менее сложные системы, напоминающие таковые в вегетативных листьях (рис.
20.5,А, Б). Для специализированного типа тычинки характерен один след, переходящий в виде Иветок: строение и развитие 391 одного непрерывного пучка в тычиночную нить и пыльник (рис. 20.5, В). Плодолистик имеет три следа (рис. 20.2, А — В), которые могут давать ответвления, ограниченные пределами плодолистика (рис. 20.5, à — Е) . Семязачатки снабжаются ответвлениями, отходящими обычно от двух боковых пучков плодолистиков (рис. 20.5, Г). Проводящие пучки плодолистиков проходят, не прерываясь, через весь столбик (рис. 20.4, А, В). Как уже говорилось в отношении плодолистиков, проводящие пучки частей цветка могут сливаться, если эти части объединяются. У некоторых надпестичных цветков часть пучков имеет обращенную ориентацию ксилемы и флоэмы (рис.
20.6). Такое расположение рассматривается как указание на то, что завязь погружена в рецептакулярную (осевую) ткань, тогда как отсутствие обращенных пучков считается свидетельством аппендикулярной природы ткани, находящейся вне плодолистиков (цветочной трубки).
Можно себе представить, что различие между этими двумя типами надпестичных цветков возникло в результате противоположных морфогенетических процессов, происходивших в ходе их развития ~30$ В цветке, в котором предполагается наличие цветочной трубки, окружающей полость завязи, меристематически активный флоральный апекс становится все более вогнутым, так как его периферическая зона поднимается по мере возникновения последовательных органов цветка. Вогнутость усугубляется вследствие направленного вверх зонального роста объединенных оснований членов околоцветника. Из-за того что ткань, расположенная вокруг апикальной меристемы, равномерно растет вверх, проводящие пучки следуют прямым путем в акропетальном направлении через ткань, окружающую полость завязи и образующую над нею трубку; при этом от проводящих пучков на определенных уровнях отходят следы к отдельным органам (ремис.
20.4, В, Г). В цветке, завязь которого предположительно погружена в осевую ткань ~60$ флоральные органы возникают, как обычно, по периферии апикального купола. Одновременно ось разрастается радиально, а затем приобретает форму чаши в результате того, что по краям она растет вверх. Развивающаяся проводящая ткань изгибается в соответствии с формой чаши, и поэтому части пучков, расположенные ниже оснований тычинок и членов околоцветника, проходят извилистый путь (рис.
20.6). Эта часть проводящей системы составляет обращенные пучки, флоэма в них появляется на стороне, противоположной той, которую она занимает в вертикальных пучках. Развитие Когда растение достигает репродуктивной стадии развития, некоторые или все апикальные меристемы на его побегах перестают закладывать вегетативные листья и начинают формировать части З92 Глава 20 цветков в той последовательности, которая характерна для данного вида растения, а между листьями и цветком появляется варьирующее число прицветников. В этом процессе апикальные меристемы переходят от недетерминированного роста к детерминированному, поскольку образование цветка обычно является заключительным событием в деятельности данной апикальной меристемы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
