Книга 2 (1114507), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Г1ога1 с1ече1оргпеп1 апс1 я1агпеп П1агпеп1 е1опда6оп 1п Оеоте 'паЫег~апа, Агпег. 1. Во1., 60, 122 — 235 (1973). 35, Коеиеп~д У. У., %Их О. Мочегиеп1 о1 ?АА 1и яес1юпя 1гоит ярЫег Иотчег (С1еоте йаяя1ейапа) я1агпеп И1агпепй, Агпег. Я. Во1., 60, 231 — 235 (19?3). 36. КгоЬ М., Мй~-Ниоыде Н., Яояеп К., У.оеаия Р. 1псогрогайоп о1 1аЬе1 1п1о ро11еп 1цЬе жа11я 1гоит гпуо1поя11о1-1аЬе1ес1 Ышт 1опцЦ1огит рыИя, Р1ап1 РЬуя1о1., 45, 92 — 94 (1970). 37.
Ее~пз Р. ?)ая КагрсП пп оЬег- цпс1 цп1егя|апс11деп бупоесецит, Вег. Веце. Во1. Сея., 85, 291 — 294 (1972). 38. У.еррй Е. Е. Могрйодеп1с с1аяя1Исас1оп о1 Пожег 1урея, РЬу1огиогрйо1оду, 18, 451 — 466 (1968). 39. У.еррй Е. Е. Ра1еоп1о1орса1 ечЫепсе оп йе гпогрЬодеп1с с1ече1оргпеп1 о1 Пожег 1урея, Р1ту1опюгрЬо1оду, 21, 164 — 174 (19?1). 40. Маг1т Р. В'., ВгеюЬаИег У. У.. Т1те па1цге о1 яиц,тиаЫс ехцс1а1е апс1 Ия го1е 1и ро11еп дегпппа11оп, рр.
262 — 272, 1п: Ро11еп с1ече1ортеп1 апс1 рЬуя1о1оду, Л. Нея1ор-Нагг1яоп, ес1., 1.опс1оп, ВШ1егжогй, 1971. 401 1!веток: строение и развитие К. Эзау, кн. 2. 41. Майззоп О., Кпох Я. В., Нейор-Наг»Ьоп У., Нейор-Наг»Ьоп У. Рго1е!и ре1!!с1е о1 я1!рпа1!с рар!11ае аь а ргоЬаЫе гесоцпШоп вйе 1п 1псогпра1!Ы!пу геас- 1!опт, Ыа1цге, 247, 298 — 300 (1974). 42. МЫ»айоя К, Рпсе Ь., Тгапт Н. ТЬе угоМЬ рапегп о1 йе 1!отчет!пд ь1юо1 о1 Игцтеа та»Ийта 1.. (1л11асеае), Агпег. Л.
Во1., 61, 920 — 924 (1974). 43. МоеБопо В. М. Сац!!пагу ог сагре11агу р1асепсасюп апюпд с!!со1у1ес1опз, 2 чо1ь., Авяеп, ТЬе Хейег1апс!я, 1соуа! Чап богсцгп 1.Ы., 1971. 44. Мог~ Е. Ъ'его!е!сЬепс1-гпогрЬо1орзсЬе 1!п1егяисЬцпдеп агп бупоесецгп с1ег ЯахИгадасееп, Вег. ЬсЬъе1х. Во1.
Йея., 60, 516 — 590 (1950). 45. Мозе1еу М. Р., Уг. Могрйо1орса! йцс!!ез о1 йе ХугпрЬаеасеае. 111. ТЬе Иога1 апа1огпу о1 Уч'ирна», РЬу1опюгрЬо1оду, 15, 54 — 84 (1965). 46. Мояе1еу М. Р., Уг., ТЬе ча1це о1 Йе чаясц1аг яуя1ет 1и Йе я1цс!у о1 Йе Иожег, РЬу1огпогрЬо1оду, 17, 159 — 164 (1967). 47. 07гепдоп В. У. Ро11еп ШЬе дгожй апс1 Йе я!1е о1 йе !псотраЫИу геас1!оп 1и В»акиса о1егасеа, Меж РЬу1о1., 71, 519 — 522 (1972). 48, Раес1г К Со1оцг с!ече1оргпеп1 !и Иоъегв, Апп. 1сеч.
Р1ап1 РЬуью1., 6, 273— 298 (1955). 49. Рип К ТЬе го1е о1 Иога1 апа1огпу !и йе яо!ц1!оп о1 гпогрйо1орса! ргоЫегпя, Во!. Кеч., 17, 471 — 553 (1951). 50. Рип' К Р1асеп1а1!оп 1и арояреггпя, Во1. 1сеч., 18, 603 — 651 (1952). 51. Рояеп В'. 6. Ро11еп 1цЬе дгоМЬ апс! Ипе я1гцс1цге, рр. 177 — 185, РЫ!1-ро11еп 1п1егас!!опт 1и 1лйит, рр.
239 — 254, 1и: Ро11еп с!ече1оргпеп1 апс1 раув!о!оду, Л. Нея1ор-Нагг1аоп, ес1. 1 опс1оп, Вцйегч~огй, 1971. 52, $аззеп М. М. А. ТЬе з1у1аг 1гапяп!1Ипд 6ьяце, Ас1а Во1. Ыеег1., 23, 99 — 108 (1974). 53. $аИег Я. А пеъ арргоасЬ 1о дупоес!а1 гпогрЬо1оду, РЬу1огпогрЬо1ор;у, 24. 22 — 35 (1974). 54. $еЫооа Г. СЬапдея !п дгоМЬ апс1 1сХА яупйеыя !и яЬоо1 ар1са! гпегЫегп о1 Спепоройит гиЬ»ит ая а сопяес1цепсе о1 рЬо1орег!ос!!с 1пс!цс11оп, Х. РИапкепрйуяо1., 73, 394 — 404 (1974). 55.
$тдЬ К, $аШег Р. Г1ога1 с1ече1оргпеп1 о1 Ви1отиь итЬеПа1ия, Сап. Л. Во1., 52, 223 — 230 (1974). 56. $рогпе К. Я. Ьогпе аяресЬ о1 Иога1 чаясц1аг яуя1егпя, Ргос. 1.1пп. Яос. 1.опс1оп, В169, 75 — 84 (1958). 57. ТаИМа~ап А. Р1е Ечо1цйоп с1ег Апрояреппеп, Лепа, 6цйач ГЬсЬег, 1959. 58. Тер1ег $. $.
Г1ога1 апа1огпу апс1 оп1одепу 1и Ааш1едга ~огтояа чаг. 1»ипса1а апс! Капипси1из герепз, 13п1ч. Са1Л. РцЬз. Во1., 25, 513 — 648 (1953). 59. ТЬотрзоп К. Р,, МетюаЫ У., Апеяпапйеу О., Еыпег Т. Г1ачопо!с!я: р!дгпеп1я геяропяЫе аког ц1сгач!о!ей аЬзогрИоп 1и пес1аг дцЫе о1 Иожег, Яс!епсе, 177, 528 — 530 (19?2). 60. Т~ад~ У..о.
Яцс!!ей !п Иога1 гпогрЬо1оду. П, ч'азсц1аг апа1огпу о1 Йе Иосчег о1 сег1а!и прес!еь о1 Йе Сас1асеае, Л. 1пс1!ап Во1. Ьос., 34, 408 — 428 (1955). 61. Тиссе» $. С. Оп1одепу о1 йе 1пИогеьсепсе апс! Йе Иоьег о1 Вптуя ат1еп чаг. сЫ1епяя, оп!ч. СаИ. РцЬь.
Во1,, 30, 257 — 336 (1959). 62. Тиссе» $. С. РЬу11о1ах!я апс1 чаясц1аг огдап!ка1!оп о1 Йе сагре1ь 1и Мюспейа ~изса1а, Агпег. Л. Во1., 48, 60 — 71 (1961). 63. УИ У. %'., Мооге Н. Е., У». ТЬе рго1ес1!оп о1 ро11еп апс1 очц1ез !и ра1гпз, Рг!пс1рея, 17, 111 — 149 (1973). 64. %'ьЬоп С. Х.. ТЬе 1е1отпе Йеогу апс! йе ог!рп о1 йе я1агпеп, Агпег. Л. Во1., 29, ?59 — 764 (1942). 65.
ЫЬоп С. У.., Уия1 Т. ТЬе гпогрйо1оду о1 йе 1!ожег, Во1. 1сеч., 5, 97 — 131 (1939). 66. й~'о~9 Е. Т. ТЬе 1еггп!по!оду о1 р1ап1 гергос1цс1!оп, Р!ап1 Яс1, Вц!1., 18, 14— 15 (19?2). Глава 21 Цветок: репродуктивный цикл Темой настоящей главы является репродуктивный цикл у покрытосеменных, характеризующийся очень короткой гаплоидной (гаметофитной) фазой, которая не приводит к формированию самостоятельных в отношении питания гаметофитов.
Развитиеженского гаметофита (зародышевого мешка), образование женской гаметы (яйцеклетки), оплодотворение и ранние этапы развития нового спорофита (зародыша) происходят на родительском спорофите. Мужская гаметофитная фаза начинается с образования пыльцевого зерна в пыльнике родительского спорофита и продолжается параллельно с развитием пыльцевой трубки на рыльце. В типичном случае в процессе женского гаметогенеза мегаспора отделена от женской гаметы тремя митотическими делениями, а в процессе мужского гаметогенеза между образованием микроспоры (одноядерного пыльцевого зерна) и мужских гамет (двух спермиев в пыльцевом зерне или в пыльцевой трубке) происходят только два деления.
Небольшая продолжительность гаметофитных фаз и их локализация в тех же структурах, которые участвуют в спорогенезе (пыльники и семязачатки), служат объяснением, почему для тычинок и плодолистиков, функционирующих фактически в качестве спорофиллов, приняты термины «андроцей» и «гинецей», означающие мужской и женский органы. Микроспорогенез Микроспорангий и микроспоры Микроспорофилл (или тычинка) несет микроспорангии (или пыльцевые мешки), функцией которых является образование микроспор, или пыльцевых зерен. Микроспорангий состоит из споро- генной ткани (а позднее — из микроспор), находящейся в гнезде пыльника, и особых слоев оболочки, окружаюших спорогенную ткань и онтогенетически связанных с нею.
Структурные особенности развивающегося на тычинке пыльника обусловлены тем, что в нем формируются микроспорангии, из которых впоследствии высыпается пыльца. В крупных таксонах ход развития микроспорангиев и их стенок отличается постоянством. Процесс микроспорогенеза, характерный для большинства двудольных, можно рассмотреть на примере Цветок: репродуктивный цикл 403 $0 Рис. 21.1.
Развитие пыльцы у хлопчатника боыурши агЬогеит. А, Тычинка, имеющая двулопастную биспорангиатную структуру. Б — Ж. Фрагменты поперечных срезов микроспорангиев. (Воспроизводится из работы ~38~ с некоторыми изменениями.) Б, В. Стадия археспория. Г, Д. Стадия после образования первичного париетального и спорогенного слоев. Е, Ж. Стадия после образования всех слоев пыльника и микроспороцитов. 1 — пыльник; 2 — тычиночная нить; 3 — парнетальный слой; 4 — археспориальный слой; б — первичный париетальный слой; б — первичный спорогенный слой; 7 — наружный тапетум; 8 — микроспороциты; 9 — средний слой (будущий эндотеций); 10 — будущий внутренний тапетум. 26' хлопчатника боыдр~ит а~оогеит ~38~.
Он имеет двулопастной и биспорангиатный пыльник (рис. 21.1.А). В лопасти, которая еще находится в меристематическом состоянии, в первом слое под протодермой происходят периклинальные деления (рис. 21.1, Б, В). Этот слой называется археспориальным, поскольку его внутренние производные становятся первичными спорогенными клетками (рис. 21.1,Г, Д). Наружные производные археспориального слоя, составляющие первичный париетальный слой, также претерпевают периклинальные деления, образуя два вторичных париетальных слоя. Наружный из этих двух слоев делится периклинально, так что всего образуются три париетальных слоя (рис.
21.1,Е, Ж): 404 Глава 21 будущий эндотеции, расположенный под эпидермой, средний слой и самый внутренний из них — тапетум. У некоторых двудольных оба вторичных париетальных слоя делятся периклинально, участвуя в образовании среднего слоя. Такая последовательность делений рассматривается как примитивная. У однодольных внутренний вторичный париетальный слой делится периклинально, давая начало среднему слою и тапетуму, тогда как наружный слой прямо дифференцируется в эндотеций. По мере образования слоев стенки первичные спорогенные клетки делятся или функционируют непосредственно как материнские клетки спор, но только после значительного увеличения их размеров (рис.
21.1,Е, Ж). Клетки претерпевают мейоз, в результате которого образуются гаплоидные микроспоры. Таким образом, материнские клетки спор являются микроспороцитами. Их называют гакже материнскими клетками пыльцы, так как пыльцевые зерна на одноядерной стадии представляют собой микроспоры. Первоначально микроспороциты расположены плотно (рис. 21.1, Ж) и связаны между собой плазмодесмами. Во время ранней профазы мейоза снаружи от плазмалеммы появляется массивное отложение полимера типа каллозы — ф-1,3-глюкана, исходные оболочки при этом разрушаются и микроспороциты становятся округлыми ~30$.
Вместо плазмодесм микроспороциты соединяются между собой широкими цитоплазматическими мостиками, пересекающими каллозу, что характерно, по-видимому, для покрытосеменных. Каналы в каллозе могут иметь диаметр более 1,5 мкм и в сканирующем микроскопе выглядят как отверстия, выстланные плазма- леммой или заполненные коагулировавшей цитоплазмой ~63, 641. Связи между микроспороцитами представляют собой контакты низкого сопротивления, что показано электрофизиологическими методами ~53~. Можно видеть, что благодаря развитию каналов, пересекающих каллозную оболочку, вся масса микроспороцитов в микроспорангии превращается в ценоцит, через посредство которого осуществляются быстрый транспорт и распределение питательных и ростовых веществ 1261. Тесная связь микроспороцитов между собой, вероятно, обусловливает близкий к синхронному мейоз в микроспорангии, часто наблюдаемый у покрытосеменных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
